Ein Alk ist ein Vogel der Familie Alcidae in der Ordnung Charadriiformes. Alken sind Pinguinen wegen ihrer Schwarzweißfarben, ihrer aufrechten Haltung und einige ihrer Gewohnheiten oberflächlich ähnlich. Dennoch sind sie nicht nah mit Pinguinen verbunden, aber werden eher geglaubt, ein Beispiel der gemäßigten konvergenten Evolution zu sein.

Verschieden von Pinguinen können moderne Alken (abgesehen vom kürzlich erloschenen Großen Alken) fliegen. Sie sind gute Schwimmer und Taucher, aber ihr Wandern scheint plump. Wegen ihrer kurzen Flügel müssen Alken ihren Flügeln sehr schnell einen Schlag geben, um zu fliegen. Noch vorhandene Alken erstrecken sich in der Größe von Kleinstem Auklet, an 85 g (3 Unzen) und 15 Cm (6 in), zum Dick in Rechnung gestellten Murre, an 1 Kg (2¼ Pfd.) und 45 Cm (18 in).

Alken lebend auf offener See und gehen nur für die Fortpflanzung an Land, obwohl einige Arten, wie die Allgemeine Lumme, einen großen Teil des Jahres ausgeben, ihren nistenden Punkt gegen andere verteidigend.

Mehrere Arten haben verschiedene Namen in Europa und Nordamerika. Die Lummen Europas sind murres in Nordamerika, wenn sie in beiden Kontinenten vorkommen, und der Kleine Alk Dovekie wird.

Einige Arten, wie die Lummen von Uria, das Nest in großen Kolonien an Klippe-Rändern; andere, wie die Lummen von Cepphus, pflanzen sich in kleinen Gruppen auf felsigen Küsten fort; und die Papageientaucher, auklets und ein murrelets Nest in Bauen. Alle Arten außer Brachyramphus murrelets sind kolonial.

Die Fütterung und Ökologie

Das Zufuhrverhalten von Alken ist häufig im Vergleich zu diesem von Pinguinen; beide Gruppen sind Flügel-angetriebene Verfolgungstaucher. Im Gebiet, wo Alken leben, ist ihre einzige Seevogel-Konkurrenz die Kormorane (die angetrieben durch ihre starken Füße tauchen); in Gebieten, wo die zwei Gruppen mit derselben Beute füttern, neigen die Alken dazu, weiter von der Küste zu fressen.

Obwohl nicht in Höhe von Pinguinen Alken Flug und auch Beweglichkeit auf dem Land als Entgelt für die schwimmende Fähigkeit größtenteils geopfert haben; ihre Flügel sind ein Kompromiss zwischen dem bestmöglichen Design für das Tauchen und dem bloßen für das Fliegen erforderlichen Minimum. Das ändert sich durch die Unterfamilie, die Lummen von Uria (einschließlich des Tordalks) und murrelets das effizienteste unter dem Wasser zu sein, wohingegen die Papageientaucher und auklets daran besser angepasst werden, zu fliegen und spazieren zu gehen. Das widerspiegelt den Typ der genommenen Beute: Starkes Schwimmen murres jagt schnelleren Erziehungsfisch, wohingegen auklets das langsamere Bewegen krill nehmen. Zeittiefe-Recorder auf Alken haben gezeigt, dass sie so tief tauchen können wie 100 M im Fall von Lummen von Uria, 40 M für die Lummen von Cepphus und 30 M für den auklets.

Evolution und Vertrieb

Traditionell, wie man glaubte, waren die Alken eine der frühsten verschiedenen charadriiform Abstammungen wegen ihrer charakteristischen Morphologie. Jedoch haben genetische Analysen demonstriert, dass diese Besonderheiten das Produkt der starken Zuchtwahl stattdessen sind: Im Vergleich mit, zum Beispiel, Goldregenpfeifer (eine viel ältere charadriiform Abstammung), haben sich Alken radikal von einem watenden shorebird bis einen tauchenden Seevogel-Lebensstil geändert. So, heute, werden die Alken in ihrer eigenen Subordnung ("Alcae") nicht mehr getrennt, aber werden als ein Teil der Subordnung von Lari betrachtet, die sonst Möwen und ähnliche Vögel enthält. Nach genetischen Daten urteilend, scheinen ihre nächsten lebenden Verwandten, die Raubmöwen mit diesen zwei Abstammungen zu sein, die sich vor ungefähr 30 Millionen Jahren (mya) trennen. Wechselweise können sich Alken viel früher vom Rest von Lari abgespaltet haben und starke morphologische aber langsame genetische Evolution erlebt haben, die einen sehr hohen Entwicklungsdruck verlangen würde, der mit einer langen Lebensspanne und langsamer Fortpflanzung verbunden ist.

Die frühsten unzweideutigen Fossilien von Alken sind vom späten Eozän, ungefähr 35 mya. Die Klasse Miocepphus, (von Miocene, 15 mya) ist das von guten Mustern bekannte frühste. Zwei sehr fragmentarische Fossilien werden häufig Alcidae zugeteilt, obwohl das nicht richtig sein kann: Hydrotherikornis (spätes Eozän) und Petralca (Später Oligocene). Wie man bekannt, bestehen die meisten noch vorhandenen Klassen seit dem Späten Miocene oder Frühen Pliozän (c. 5 mya). Fossilien von Miocene sind sowohl in Kalifornien als auch in Maryland gefunden worden, aber die größere Ungleichheit von Fossilien und Stämmen im Pazifik bringt die meisten Wissenschaftler dazu zu beschließen, dass es dort war, haben sie sich zuerst entwickelt, und es ist im Miocene Pazifik, dass die ersten Fossilien von noch vorhandenen Klassen gefunden werden. Die frühe Bewegung zwischen dem Pazifik und dem Atlantik ist wahrscheinlich nach Süden geschehen (seitdem es keine nördliche Öffnung in den Atlantik gab), spätere Bewegungen über Nordpolarmeer. Die flugunfähige Unterfamilie Mancallinae, der anscheinend auf die Pazifische Küste des südlichen Nordamerikas eingeschränkt wurde und im Frühen Pleistozän erloschen ist, ist manchmal schließt in die Familie Alcidae laut einiger Definitionen ein.

Die noch vorhandenen Alken (Unterfamilie Alcinae) werden in 2 Hauptgruppen zerbrochen: die gewöhnlich hoch in Rechnung gestellten Papageientaucher (Stamm Fraterculini) und auklets (Stamm Aethiini), im Vergleich mit dem mehr schlank in Rechnung gestellten murres und den wahren Alken (Stamm Alcini), und der murrelets und die Lummen (Stämme Brachyramphini und Cepphini). Die Stammeseinordnung hat ursprünglich auf Analysen der Morphologie und Ökologie basiert. mtDNA cytochrome b Folge und Allozyme-Studien bestätigen diese Ergebnisse, außer dass Synthliboramphus murrelets in einen verschiedenen Stamm gespalten werden sollte, weil sie näher verwandt mit Alcini - jedenfalls scheinen, wurde die Annahme einer näheren Beziehung zwischen dem ersteren und den wahren Lummen nur durch frühere Studien schwach unterstützt.

Im Vergleich zu anderen Familien von Seevögeln gibt es keine Klassen mit vielen Arten (wie die 47 Möwen von Larus). Das ist wahrscheinlich ein Produkt der ziemlich kleinen geografischen Reihe der Familie (die am meisten beschränkte von jeder Seevogel-Familie), und die Perioden des Eisfortschritts und Rückzugs, die die Bevölkerungen in Bewegung in einem schmalen Band des subarktischen Ozeans behalten haben.

Heute, als in der Vergangenheit, werden die Alken auf kühleres nördliches Wasser eingeschränkt. Ihre Fähigkeit, weiteren Süden auszubreiten, wird eingeschränkt, weil ihre Beute-Jagdmethode, Verfolgungstauchen, weniger effizient in wärmerem Wasser wird. Die Geschwindigkeit, mit der kleiner Fisch (die zusammen mit krill die Hauptnahrungsmittelsachen des Alken sind) schwimmen kann, verdoppelt sich, als die Temperatur von 5°C bis 15°C ohne entsprechende Zunahme in der Geschwindigkeit für den Vogel zunimmt. Die südlichsten Alken, in Kalifornien und Mexiko, können dort wegen der Kälte upwellings überleben. Wie man betrachtet, ist die aktuelle Wenigkeit von Alken im Atlantik (6 Arten), im Vergleich zum Pazifik (19-20 Arten) wegen des Erlöschens zu den Atlantischen Alken; die Fossil-Aufzeichnung zeigt, dass es noch viele Arten im Atlantik während des Pliozäns gab. Alken neigen auch dazu, auf Festlandsockel-Wasser und Rasse auf wenigen ozeanischen Inseln eingeschränkt zu werden.

Hydotherikornis oregonus (Beschrieben vom Müller 1931), das älteste hat alcid vom Eozän Kaliforniens behauptet, ist wirklich eine Sturmschwalbe (wie nachgeprüft, durch Chandler 1990) und wird dem tubenoses (Procellariiformes) wiederzugeteilt. Eine 2003-Zeitung betitelt "Die Frühste nordamerikanische Aufzeichnung des Alken (Aves: Alcidae) Vom Späten Eozän des Zentralen Georgias" durch Robert M. Chandler und Dennis Parmley von Universität von Georgia und Staatlicher Universität meldet ein Spätes Eozän, Flügel-angetriebenes Tauchen, Alken von der Priabonain Bühne des Späten Eozäns. Auf diese Bodensätze ist durch Chandronian NALMA {nordamerikanisches Landsäugetier-Alter}, an einer Schätzung 34.5 zu 35.5 Millionen Jahren auf dem zeitlichen Eozänrahmen für das Fossil datiert worden, das Bodensätze der Clinchfield Bildung, Gordons, Grafschaft von Wilkinson, Georgia trägt. Außerdem sind die Bodensätze, die diesen unabraided Teil eines linken (43.7 Mm lang) Oberarmknochens enthalten, tropisch oder wie gezeigt, durch einen Reichtum von warmen Wasserhai-Zähnen, palaeophied Schlange-Wirbel und Schildkröten subtropisch.

Systematik

Familie Alcidae (=Pan-Alcidae)

• Grundlegend und incertae sedis
• Alcodes (Fossil: Später Miocene Orange County, die USA)
• Hydrotherikornis (Fossil: Das Späte Eozän Oregons, der USA) - hat diskutiert
• "Mancalla" diegensis (Fossil: Mittleres Pliozän Kaliforniens, der USA)
• "Mancalla" milleri (Fossil)
• "Mancalla" emlongi (Fossil)
• Pseudocepphus (Fossil: Mitte - Später Miocene) - grundlegender Alcinae?
• Unterfamilie Petralcinae (Fossil) - hat diskutiert
• Petralca (früh? - Später Oligocene Österreichs)
• Unterfamilie Mancallinae (Fossil)
• Praemancalla (Später Miocene - frühes Pliozän Orange County, die USA)
• Mancalla (Später Miocene - frühes Pleistozän des W Nordamerikas)
• Miomancalla
• Familienalcidae (krönen Gruppe)

Grundlegend und incertae sedis

• Miocepphus (Fossil: Mittlerer Miocene der CE USA)
• Unterfamilie Alcinae
• Stamm Alcini - typische Alken und murres
• Uria
• Allgemeine Lumme oder Allgemeiner Murre, Uria aalge
• Die Lumme von Brunnich oder Dick in Rechnung gestellter Murre, Uria lomvia
• Wenig Auk oder Dovekie, Alle alle
• Großer Alk, Pinguinus impennis (erloschen, c.1844)
• Tordalk, Alca torda
• Stamm Synthliboramphini - synthliboramphine murrelets
• Synthliboramphus
• Der Murrelet von Xantus, Synthliboramphus hypoleucus - hat sich manchmal in Endomychura getrennt
• Der Murrelet von Craveri, Synthliboramphus craveri - hat sich manchmal in Endomychura getrennt
• Alter Murrelet, Synthliboramphus antiquus
• Japanischer Murrelet, Synthliboramphus wumizusume
• Stamm Cepphini - wahre Lummen
• Cepphus
• Schwarzer Guillemot oder Tystie, Cepphus grylle
• Taube-Lumme, Cepphus columba
• Kurile Lumme, Cepphus (columba) snowi
• Bebrillte Lumme, Cepphus carbo
• Stamm Brachyramphini - brachyramphine murrelets
• Brachyramphus
• Marmorierter Murrelet, Brachyramphus marmoratus
• Lange in Rechnung gestellter Murrelet Brachyramphus perdix
• Der Murrelet von Kittlitz, Brachyramphus brevirostris
• Unterfamilie Fraterculinae
• Stamm Aethiini - auklets
• Ptychoramphus
• Der Auklet von Cassin, Ptychoramphus aleuticus
• Aethia
• Sittich Auklet, Aethia psittacula
• Erklommener Auklet, Aethia cristatella
• Schnurrbärtiger Auklet, Aethia pygmaea
• Kleinster Auklet, Aethia pusilla
• Stamm Fraterculini - Papageientaucher
• Nashorn Auklet, Cerorhinca monocerata
• Fratercula
• Atlantischer Papageientaucher, Fratercula arctica
• Gehörnter Papageientaucher, Fratercula corniculata
• Papageientaucher mit Federbusch, Fratercula cirrhata

Die Artenvielfalt von Alken scheint, während des Pliozäns deutlich höher gewesen zu sein. Sieh die Klasse-Rechnungen für vorgeschichtliche Arten.

Siehe auch

• Umtausche für die Ortsveränderung in Luft und Wasser

Kommentare

• (2006): Das Aufspalten des Kopfwehs? Neue taxonomische Änderungen, die die britischen und Westlichen Palaearctic-Listen betreffen. Brite. Vögel 99 (6): 306-323.

• (1996): Phylogenetic Beziehungen Innerhalb von Alcidae (Charadriiformes: Aves) Abgeleitet aus Molekularen Gesamtbeweisen. Mol. Biol. Evol. 13 (2): 359-367. PDF fulltext

• (1998): Die Alken, Alcidae. Presse der Universität Oxford, Oxford.

• (2002): Mögliche Weisen sich Auszubreiten und Evolution von Alcids. Izvestiya Akademii Nauk, Seriya Biologicheskaya 5: 552-560 [russische Version]; Biologie-Meldung 29 (5): 447-454 [englische Version]. (Biologie-Meldungs-HTML-Auszug)

• (2002): Mitochondrial DNA Sequence Evolution und Phylogeny des Atlantischen Alcidae, Einschließlich des Erloschenen Großen Alken (Pinguinus impennis). Molekulare Biologie und Evolution 19 (9): 1434-1439. PDF fulltext

• (2003): LUMPEN 1 Folge-Entschlossenheit phylogenetic Beziehungen innerhalb von charadriiform Vögeln. Mol. Phyl. Evol. 29: 268-278. (HTML-Auszug)

• (1985): Der phylogeny von Alcidae. Alk 102 (3): 520-539. PDF fulltext

• (2004): Eine Superbaumannäherung an shorebird phylogeny. BMC Evol. Biol. 4: 28. PDF fulltext Ergänzendes Material
• Tauchende Vögel Nordamerikas, durch Paul Johnsgard