Die Radula (Mehrzahlradula oder Radula) ist eine anatomische Struktur, die von Mollusken für die Fütterung, manchmal verglichen eher ungenau mit einer Zunge verwendet wird. Es ist ein minutely Zahn-, chitinous Zierband, das normalerweise verwendet wird, um Essen zu kratzen oder zu schneiden, bevor das Essen in die Speiseröhre eingeht. Die Radula ist zu den Mollusken einzigartig, und wird in jeder Klasse von Mollusken außer den zweischaligen Muscheln gefunden.

Innerhalb der Gastropoden wird die Radula in der Fütterung sowohl von pflanzenfressenden als auch von Fleisch fressenden Schnecken und Nacktschnecken verwendet. Die Einordnung von Zähnen (auch bekannt als denticles) auf dem Radula-Zierband ändert sich beträchtlich von einer Gruppe zu einem anderen.

In den meisten älteren Abstammungen von Gastropoden wird die Radula verwendet, um, durch das Kratzen von Kieselalgen und anderen mikroskopischen Algen von Felsen-Oberflächen und anderen Substraten zu streifen.

Raubseeschnecken wie Naticidae verwenden die Radula plus eine acidic Sekretion, um durch die Schale anderer Mollusken zu tragen. Andere Raubseeschnecken, wie Conidae, verwenden einen Spezialradula-Zahn als eine vergiftete Harpune. Raubpulmonate-Landnacktschnecken, wie die Geisternacktschnecke, verwenden verlängerte messerscharfe Zähne auf der Radula, um Regenwürmer zu greifen und zu verschlingen. Räuberische cephalopods, wie Tintenfisch, verwenden die Radula, um Beute zu schneiden.

Die Einführung des Begriffes "Radula" wird gewöhnlich Alexander von Middendorff 1848 zugeschrieben.

Bestandteile

Eine typische Radula umfasst mehrere bilateral symmetrische selbstähnliche Reihen von in einer radular Membran eingewurzelten Zähnen. Einige Arten haben Zähne, die sich mit der Membran biegen, weil sie der odontophore zur Seite rückt, wohingegen in anderen Arten die Zähne im Platz und den kompletten radular Struktur-Bewegungen als eine Entität fest eingewurzelt werden.

Membran von Radular

Die radular Membran kann eine einzelne Zunge sein, oder kann sich in zwei (zweiteilig) aufspalten.

Schild von Hyaline

Sieh Hyaline-Schild für mehr Details.

Odontophore

Der odontophore ist die Zunge des Fleisches, das der radular Membran unterliegt, und kontrolliert den Vorsprung und Rückkehr des Organs. Es kann mit einem Rolle-Rad verglichen werden, über das der radular 'Schnur' gezogen wird.

Flexibilität

Die radular Zähne können sich allgemein in einer seitlichen Richtung biegen. Im patellogastropods aber haben die Zähne diese Fähigkeit verloren und sind fest geworden.

Zähne

Die Radula umfasst vielfach, identisch (oder in der Nähe von genug) Reihen von Zähnen; häufig wird jeder Zahn hintereinander (zusammen mit seinem symmetrischen Partner) eine einzigartige Morphologie haben.

Jeder Zahn kann in drei Abteilungen geteilt werden: eine Basis, eine Welle und eine Spitze. In Radula, die gerade kehren, anstatt, das zu Grunde liegende Substrat, die Welle und Spitze häufig dauernd sind und unterschieden werden kann zu raspeln.

Die Zähne häufig tesselate mit ihren Nachbarn und dem, Aufschläge ineinanderschachtelnd, um es schwieriger zu machen, sie vom radular Zierband zu entfernen.

Morphologie

Die Morphologie der Radula ist verbunden, um Diät zu halten. Jedoch wird es pro Arten nicht befestigt; einige Mollusken können die Form ihrer radular Zähne anpassen, gemäß denen Nahrungsmittelquellen reichlich sind.

Spitzen Zähnen wird am besten dem Streifen auf dem algal Gewebe angepasst, wohingegen stumpfe Zähne vorzuziehend sind, wenn Zufuhrgewohnheiten kratzenden epiphytes von Oberflächen zur Folge haben.

Verwenden

Die Radula wird auf zwei Hauptweisen verwendet: Irgendein als ein 'Rechen', um allgemein mikroskopisch, filamentous Algen von einer Oberfläche zu kämmen; oder als eine Raspel, um direkt auf einem 'Werk' zu fressen.

Der rhipidoglossan (sieh unten) und, in einem kleineren Ausmaß, wird den taenigloissan Radula-Typen weniger anstrengenden Weisen der Fütterung, des Auffrischens kleinerer Algen oder des Fütterns mit weichen Formen angepasst; Mollusken mit solchen Radula sind selten im Stande, mit ledernen oder korallenartigen Algen zu füttern. Andererseits erlaubt die docoglossan Gastropode-Radula eine sehr ähnliche Diät dem polyplacophora, in erster Linie auf diesen widerstandsfähigen Algen fressend, obwohl Mikroalgen auch durch Arten mit diesen radular Typen verbraucht werden.

Die sacoglossans (Seenacktschnecken) bilden eine interessante Anomalie, in der ihre Radula eine einzelne Reihe umfasst; sie fressen, indem sie auf dem Zellinhalt lutschen, anstatt am Gewebe zu raspeln, und die meisten Arten füttern mit einer einzelnen Klasse oder Arten der Alge. Hier hat die Gestalt der radular Zähne ein nahes Match mit dem Nahrungsmittelsubstrat, auf dem sie verwendet werden. Dreieckszähnen wird Diäten von verkalkten Algen angepasst, und ist auch in Radula da, die verwendet sind, um auf Caulerpa zu streifen; in beiden diesen Fällen werden die Zellwände aus xylan vorherrschend zusammengesetzt. Zähne in der Form von des Holzschuhs - Stangen mit einer Rinne entlang einer Seite - werden mit Diäten von durchquerten-fibrillar Zellulose-ummauerten Algen, wie Siphonocladaceae und Cladophorales vereinigt, wohingegen Zähne in der Form von der Klinge mehr Generalist sind.

Frühe Mollusken

Die ersten ehrlichen Radula-Daten dem Frühen Waliser, obwohl Spur-Fossilien von früherem Ediacaran angedeutet worden sind, durch die Radula des Organismus Kimberella gemacht worden zu sein.

Eine andere so genannte Radula ist vom frühen Waliser 1974 berichtet worden, dieser hat mit Bruchstücken des Minerals ilmenite aufgehoben in einer Quarzmatrix und Vertretung von Ähnlichkeiten zur Radula der modernen cephalopod Sepia bewahrt. Jedoch wurde das als Salterella [/Volborthella seitdem wiederinterpretiert?].

Gestützt auf der zweiteiligen Natur des radular Gebiss-Musters in solenogasters, Larvengastropoden und Larvenpolyplacophora, ist es verlangt worden, dass die Erbmollusken eine zweiteilige Radula tragen (obwohl die radular Membran nicht zweiteilig gewesen sein kann).

In chitons

Jede Reihe der polyplacophoran Radula hat zwei mineralized Zähne, die verwendet sind, um das Substrat und die zwei längeren Zähne abzuschürfen, die jeden Schutt aufkehren. Die anderen 13 Zähne auf jeder Reihe scheinen nicht, an der Fütterung beteiligt zu werden.

Die Zähne von Chaetopleura apiculata umfassen Fasern, die durch den Magneteisenstein, das Natrium und das Magnesium umgeben sind.

In Gastropoden

Der Rest des Körpers der Schnecke wird im Grün gezeigt. Das Essen wird im Blau gezeigt. Muskeln, die die Radula kontrollieren, werden im Braun gezeigt. Die Oberfläche des Radula-Zierbandes, mit zahlreichen Zähnen, wird als eine zickzackförmige Linie]] gezeigt

Anatomie und Methode zu fungieren

Der Mund der Gastropoden wird unter dem vorderen Teil der Mollusken gelegen. Es öffnet sich in eine taschenähnliche buccal Höhle, den Radula-Sack, eine evaginated Tasche in der späteren Wand dieser Höhle enthaltend.

Der Radula-Apparat besteht aus zwei Teilen:

• die knorpelige Basis (der odontophore), mit dem odontophore Gradbogen-Muskel, dem Radula-Gradbogen-Muskel und dem Radula-Wiedertraktor-Muskel.
• die Radula selbst, mit seinen Längsreihen von chitinous und wiedergebogenen Zähnen, dem cuticula.

Der odontophore ist beweglich und protrusible, und die Radula selbst ist über den odontophore beweglich. Durch diese Handlung werden die Radula-Zähne aufgestellt. Der Tipp des odontophore kratzt dann die Oberfläche, während die Zähne geschnitten und Schaufel das Essen und die Partikeln durch die Speiseröhre zum Verdauungstrakt befördern.

In einer flexoglossate Radula (die primitive Bedingung) beugen die Zähne nach außen zu den Seiten als sie um den Tipp des odontophore vor dem Biegen zurück nach innen. In der abgeleiteten stereoglossate Bedingung beugen die Zähne nicht.

Diese Handlungen nutzen ständig die frontalen Zähne ab. Neue Zähne werden unaufhörlich am späteren Ende der buccal Höhle im Radula-Sack gebildet. Sie werden zum Tipp durch eine langsame Vorwärtsbewegung des Zierbandes langsam übertragen, um in ihrer Umdrehung ersetzt zu werden, wenn sie abgenutzt werden.

Zahn-Produktion ist schnell (einige Arten erzeugen bis zu fünf Reihen pro Tag). Die radular Zähne werden durch odontoblasts, Zellen im Radula-Sack erzeugt.

Die Zahl der Zahn-Gegenwart hängt von den Arten von Mollusken ab und kann mehr als 100,000 numerieren. Wie man wagt, ist die große Anzahl von Zähnen hintereinander (wirklich v-shaped auf dem Zierband in vielen Arten) eine primitivere Bedingung, aber das kann nicht immer wahr sein.

Die größte Zahl von Zähnen pro Reihe wird in Pleurotomaria gefunden (tiefe Wassergastropoden in einer alten Abstammung), der mehr als 200 Zähne pro Reihe (Hyman, 1967) hat.

Die Gestalt und Einordnung der radular Zähne sind eine Anpassung an die Zufuhrregierung der Arten.

Die Zähne der Radula werden durch den Schleim der Speicheldrüse gerade über der Radula geschmiert. Nahrungsmittelpartikeln werden in diesen klebrigen Schleim, Glanzschleifen der Fortschritt des Essens in die Speiseröhre gefangen.

Bestimmte Gastropoden verwenden ihre Radula-Zähne, um andere Gastropoden und zweischalige Mollusken zu jagen, weg die weichen Teile für die Nahrungsaufnahme kratzend. Kegel-Schalen haben einen einzelnen Radula-Zahn, der wie eine Harpune in seine Beute gestoßen werden kann, einen neurotoxin veröffentlichend.

Radula-Formeln

Die Zahl, Gestalt und spezialisierte Einordnung von Zähnen in jeder Querreihe entsprechen auf einer Radula, und die verschiedenen Muster können als eine diagnostische Eigenschaft verwendet werden, um die Arten in vielen Fällen zu identifizieren.

Jede Reihe von Radula-Zähnen besteht aus

• Ein Haupt- oder Mittelzahn (oder rachidian Zahn, rachis Zahn)
• Auf jeder Seite: ein oder mehr seitliche Zähne
• Und dann darüber hinaus: ein oder mehr geringfügige Zähne.

Diese Einordnung wird in einer radular Zahn-Formel mit den folgenden Abkürzungen ausgedrückt:

• R: benennt den Hauptzahn oder den rachis Zahn (im Falle des Mangels am Hauptzahn: das Nullzeichen 0)
• die seitlichen Zähne auf jeder Seite werden durch eine spezifische Zahl oder D ausgedrückt, im Falle dass der seitliche Außenzahn dominierend ist.
• die Randzähne werden durch eine spezifische Zahl benannt oder, im Falle dass sie in sehr große Anzahl, das Unendlichkeitssymbol  sind

Das kann in einer typischen Formel ausgedrückt werden wie:

3 + D + 2 + R + 2 + D + 3

Dieses Formel-Mittel: Auf jeder Seite der Radula gibt es 3 Randzähne, 1 dominierenden seitlichen Zahn, 2 seitliche Zähne und einen Hauptzahn.

Die sieben grundlegenden Typen

• Der docoglossan oder die stereoglossan Radula: In jeder Reihe gibt es dasjenige gewöhnlich kleiner Hauptzahn, der durch 1-3 laterals flankiert ist (mit dem Außen-dominierend), und einige (3 höchstens) haben marginals angehakt. Der Hauptzahn kann sogar fehlen. Die Zähne werden in einer steifen Position auf dem radular Zierband befestigt. Das ist der primitivste Radula-Typ, und wir konnten annehmen, dass er die plesiomorphic Bedingung d. h., der primitive Charakter-Staat vertritt, der von einem Vorfahren ohne Änderung, solche genommen wird, die von den frühsten Mollusken besessen würde (Eogastropoda, auch Polyplacophora; Napfschnecke-Familien Patellidae, Lottiidae, Lepetidae). Die Radula funktioniert wie eine Kette von 'Schaufeln', und die starre Struktur funktioniert wie eine Raspel, an gehärteten Makroalgen kratzend. Entsprechend, docoglossan Radula werden häufig durch biomineralization gehärtet. Räume zwischen den Zähnen machen die Radula ungeeignet für sich versammelnde Mikroalgen.
• Formel: 3 + D + 2 + R + 2 + D + 3
• Oder: 3 + D + 2 + 0 + 2 + D + 3
• Radula von Rhipidoglossan: Ein großer zentraler und symmetrischer Zahn, der auf jeder Seite durch mehrere (gewöhnlich fünf) seitliche Zähne flankiert ist und nah zahlreich ist, hat flabellate marginals, genannt uncini eingepackt (typische Beispiele: Vetigastropoda, Neritomorpha). Das kennzeichnet bereits eine Verbesserung über den einfachen Docoglossan-Staat. Diese Radula funktionieren allgemein wie 'Besen', lose Mikroalgen auffrischend.
• Formel:  + 5 + R + 5 + 
• Im Falle eines dominierenden seitlichen Zahns:  + D + 4 + R + 4 + D + 
• Radula von Hystrichoglossan: Jede Reihe mit lamellenartigen und angehakten seitlichen Zähnen und Hunderten von gleichförmigen Randzähnen, die an ihren Enden mit Federbusch sind (typisches Beispiel: Pleurotomariidae).
• Die Radula-Formel, zum Beispiel, Pleurotomaria (Entemnotrochus) rumphii ist: . 14. 27. 1. 27. 14. 
• Radula von Taenioglossan: sieben Zähne in jeder Reihe: Ein mittlerer Zahn, der auf jeder Seite durch einen seitlichen und zwei Randzähne (Eigenschaft der Mehrheit von Caenogastropoda) flankiert ist. Diese funktionieren wie 'Rechen', Algen kratzend und das resultierende Geröll sammelnd.
• Formel: 2 + 1 + R + 1 + 2
• Radula von Ptenoglossan: Reihen ohne Hauptzahn, aber eine Reihe von mehrerer Uniform, angespitzte Randzähne (typisches Beispiel: Epitoniodea).
• Formel: n + 0 + n
• Stenoglossan oder rachiglossan Radula: Jede Reihe hat einen Hauptzahn und einen seitlichen Zahn auf jeder Seite (oder keine seitlichen Zähne in einigen Fällen) (der grösste Teil von Neogastropoda).
• Formel: 1 + R + 1
• Oder: 0 + R + 0
• Radula von Toxoglossan: Die mittleren Zähne sind sehr klein oder fehlen völlig. Jede Reihe hat nur zwei Zähne, von denen nur ein im Gebrauch auf einmal sind. Diese gerillten Zähne sind sehr lang und, mit Gift-Kanälen (neurotoxins) und Bartfäden spitz, und werden zum grundlegenden Teller nicht fest befestigt. Die Zähne können deshalb dem Rüssel individuell übertragen und wie eine Harpune in die Beute vertrieben werden (typisches Beispiel: Conoidea).
• Formel: 1 + 0 + 1

Diese Radula-Typen zeigen die Evolution in den Gastropoden vom pflanzenfressenden bis Fleisch fressende Zufuhrmuster. Das Kratzen von Algen verlangt viele Zähne, wie in den ersten drei Typen gefunden wird.

Fleisch fressende Gastropoden brauchen allgemein weniger Zähne, besonders laterals und marginals. Die ptenoglossan Radula ist zwischen den zwei Extremen gelegen und ist für jene Gastropoden typisch, die an ein Leben als Parasiten auf Polypen angepasst werden.

Gastropoden ohne Radula

Streptaxid Careoradula perelegans ist der einzige bekannte Landgastropode, der keine Radula hat.

Es gibt auch verschiedene Seegastropoden, die an einer Radula Mangel haben. Zum Beispiel haben alle Arten von Seenacktschnecken in der Familie Tethydidae haben keine Radula und einen clade von dorids (Porostomata) sowie alle Arten der Klasse Clathromangelia (Familie Clathurellidae) ebenfalls, am Organ Mangel. Die Radula ist verschiedene Male in Opisthobrancha verloren worden.

In cephalopods

Die meisten cephalopods besitzen eine Radula sowie einen hornigen chitinous Schnabel, obwohl es in Kraken reduziert wird und in Spirula fehlend.

Die cephalopod Radula selten fossilizes: Es ist in ungefähr jeder fünften Ammonit-Klasse gefunden worden, und ist noch in Non-Ammonoid-Formen seltener. Tatsächlich ist es von nur drei non-ammonoid taxa im Paläozoischen Zeitalter bekannt: Michelinoceras, Paleocadmus und eine namenlose Art vom Soom Schieferton.

In solenogasters

Die solenogaster Radula ist mit dieser anderer Mollusken mit regelmäßig Reihen unter Drogeneinfluss von Zähnen verwandt, die an einem Ende und Hütte am anderen erzeugt sind. Die Zähne innerhalb jeder Reihe sind in der Gestalt ähnlich, und werden größer in der Größe zum Außenextrem. Mehrere Zähne kommen auf jeder Reihe vor; diese Zahl ist gewöhnlich unveränderlich, aber für kleine Schwankungen von der Reihe bis Reihe anfällig; tatsächlich nimmt es mit der Zeit mit Zähnen zu, die zur Mitte von Reihen durch die Hinzufügung oder durch die Abteilung von vorhandenen Zähnen hinzufügen werden.

Mehrere radular Formeln werden durch diese Klasse ausgestellt: 1:0:1 ist am üblichsten, von 0:1:0 und n:0:n gefolgt.

In caudofoveates

Die Radula von caudofoveate Falcidens ist verschieden von der conchiferan Radula. Es hat eine reduzierte Form, gerade eine einzelne Reihe von Zähnen umfassend. Auf jeder Seite des Apparats erscheinen zwei Zähne an der Vorderseite; hinter diesen brennen die dritten Zähne durch, um einen mineralized axialen Teller zu bilden. Bars kommen später darauf vor, hinter dem eine Scheide den Apparat umgibt. Die Hinterseite des Apparats besteht aus einem großen Teller, 'radular Kegel'. Die ungewöhnliche Form der Radula wird durch einen ungewöhnlichen Zweck begleitet: Anstatt Substrate zu raspeln, verwendet Falcidens seine Zähne als Kneifzangen, um Beute-Sachen zu ergreifen.

Siehe auch

• hypostome

Weiterführende Literatur

• Strukturen von Molluscan buccal und Radula
• Ein Vergleich des Zufuhrverhaltens und die funktionelle Morphologie der Radula-Struktur in Nudibranchs
• Katsuno S. & Sasaki T. (2008). "Vergleichende Histologie von Radula-Tragwerken in Gastropoda". Malacologia 50 (1-2): 13-56.

Links