Der Zyklus von Calvin, Zyklus von Calvin-Benson-Bassham (CBB), reduktive pentose Phosphatzyklus oder C3 Zyklus sind eine Reihe von biochemischen redox Reaktionen, die im stroma von Chloroplasten in photosynthetischen Organismen stattfinden. Es ist auch bekannt als die dunklen Reaktionen.

Der Zyklus wurde von Melvin Calvin, James Bassham und Andrew Benson an der Universität Kaliforniens, Berkeley durch das Verwenden des radioaktiven Isotop-Kohlenstoff 14 entdeckt. Es ist eine der leicht-unabhängigen (dunklen) für das Kohlenstoff-Fixieren verwendeten Reaktionen.

Übersicht

Fotosynthese kommt in zwei Stufen vor. In der ersten Stufe gewinnen leicht-abhängige Reaktionen die Energie des Lichtes und verwenden es, um die Energielagerungsmoleküle ATP und NADPH zu machen. Der leicht-unabhängige Zyklus von Calvin verwendet die Energie von kurzlebigen elektronisch aufgeregten Transportunternehmen, Kohlendioxyd und Wasser in organische Zusammensetzungen umzuwandeln, die durch den Organismus verwendet werden können (und durch Tiere, die damit füttern). Dieser Satz von Reaktionen wird auch Kohlenstoff-Fixieren genannt. Das Schlüsselenzym des Zyklus wird RuBisCO genannt. In den folgenden biochemischen Gleichungen bestehen die chemischen Arten (Phosphate und carboxylic Säuren) im Gleichgewicht unter ihren verschiedenen ionisierten Staaten, wie geregelt, durch den pH.

Die Enzyme im Zyklus von Calvin sind zu vielen Enzymen funktionell gleichwertig, die in anderen metabolischen Pfaden wie gluconeogenesis und der pentose Phosphatpfad verwendet sind, aber sie sollen im Chloroplasten stroma statt des Zellzytoplasmas gefunden werden, die Reaktionen trennend. Sie werden im Licht aktiviert (der ist, warum der Name "dunkle Reaktion" irreführend ist), und auch durch Produkte der leicht-abhängigen Reaktion. Diese Durchführungsfunktionen halten den Zyklus von Calvin davon ab, zum Kohlendioxyd eingeatmet zu werden. Energie (in der Form von ATP) würde im Ausführen dieser Reaktionen vergeudet, die keine Nettoproduktivität haben.

Die Summe von Reaktionen im Zyklus von Calvin ist der folgende:

:3 + 6 NADPH + 5 + 9 ATP  glyceraldehyde-3-phosphate (G3P) + 2 H + 6 NADP + 9 ADP + 8 P (P = anorganisches Phosphat)

Hexose (sechs-Kohlenstoff-)-Zucker sind nicht ein Produkt des Zyklus von Calvin. Obwohl viele Texte ein Produkt der Fotosynthese als verzeichnen, ist das hauptsächlich eine Bequemlichkeit, die Gleichung der Atmung zu entgegnen, wo Sechs-Kohlenstoff-Zucker in mitochondria oxidiert wird. Die Kohlenhydrat-Produkte des Zyklus von Calvin sind Drei-Kohlenstoff-Zuckerphosphatmoleküle, oder "triose Phosphate," nämlich, glyceraldehyde-3-phosphate (G3P).

Schritte

In der ersten Stufe des Zyklus von Calvin wird ein Molekül in eines von zwei Drei-Kohlenstoff-Molekülen (glyceraldehyde 3-Phosphate- oder G3P) vereinigt, zwei Moleküle von ATP und zwei Moleküle von NADPH verbrauchend, von denen beide in der leicht-abhängigen Bühne erzeugt wurden. Drei Schritte werden beteiligt.

1. Das Enzym RuBisCO katalysiert den carboxylation von ribulose-1,5-bisphosphate, RuBP, einer 5-Kohlenstoff-Zusammensetzung, durch das Kohlendioxyd (insgesamt 6 Kohlenstoff) in einer Zweipunktreaktion. Das Produkt des ersten Schritts ist Enediol-Enzym-Komplex, der gewinnen kann oder. So ist Enediol-Enzym-Komplex der echte carboxylase/oxygenase. Der durch enediol im zweiten Schritt gewonnen wird, erzeugt ein Sechs-Kohlenstoff-Zwischenglied am Anfang, das sich sofort entzwei aufspaltet, zwei Moleküle von 3-phosphoglycerate, oder 3-PGA, eine 3-Kohlenstoff-Zusammensetzung bildend (auch: 3-phosphoglyceric Säure, PGA, 3PGA).
2. Das Enzym phosphoglycerate kinase katalysiert den phosphorylation von 3-PGA durch ATP (der in der leicht-abhängigen Bühne erzeugt wurde). 1,3-Bisphosphoglycerate (1,3BPGA, glycerate-1,3-bisphosphate) und ADP sind die Produkte. (Bemerken Sie jedoch, dass zwei 3-PGAs für jeden erzeugt werden, der in den Zyklus eingeht, so verwertet dieser Schritt zwei ATP pro festen.)
3. Enzym-G3P dehydrogenase katalysiert die Verminderung 1,3BPGA durch NADPH (der ein anderes Produkt der leicht-abhängigen Bühne ist). Glyceraldehyde 3-Phosphate-(auch G3P, GP, TP, PGAL) wird erzeugt, und der NADPH selbst wurde oxidiert und wird NADP. Wieder werden zwei NADPH pro festen verwertet.

Die folgende Bühne im Zyklus von Calvin soll RuBP regenerieren. Fünf G3P Moleküle erzeugen drei Moleküle von RuBP, drei Moleküle von ATP verbrauchend. Da jedes Molekül zwei G3P Moleküle erzeugt, erzeugen drei Moleküle sechs G3P Moleküle, von denen fünf verwendet werden, um RuBP zu regenerieren, einen Nettogewinn eines G3P Moleküls pro drei Moleküle verlassend (wie von der Zahl von Kohlenstoff-Atomen beteiligt erwartet würde).

Die Regenerationsbühne kann unten in Schritte zerbrochen werden.

1. Phosphat von Triose isomerase wandelt alle G3P umkehrbar in dihydroxyacetone Phosphat (DHAP), auch ein 3-Kohlenstoff-Molekül um.
2. Aldolase und fructose-1,6-bisphosphatase wandeln einen G3P und einen DHAP in den fructose 6-Phosphate-(6C) um. Ein Phosphation wird in die Lösung verloren.
3. Dann erzeugt das Fixieren von einem anderen noch zwei G3P.
4. F6P hat zwei durch transketolase entfernten Kohlenstoff, erythrose-4-phosphate gebend. Der zwei Kohlenstoff auf transketolase wird zu einem G3P hinzugefügt, den ketose xylulose-5-phosphate (Xu5P) gebend.
5. E4P und ein DHAP (gebildet von einem der G3P vom zweiten Fixieren) werden in sedoheptulose-1,7-bisphosphate (7C) durch das aldolase Enzym umgewandelt.
6. Sedoheptulose-1,7-bisphosphatase (eines von nur drei Enzymen des Zyklus von Calvin, die zu Werken einzigartig sind) zerspaltet sedoheptulose-1,7-bisphosphate in sedoheptulose-7-phosphate, ein anorganisches Phosphation in die Lösung veröffentlichend.
7. Das Fixieren eines Drittels erzeugt noch zwei G3P. Der ketose S7P hat zwei durch transketolase entfernten Kohlenstoff, ribose-5-phosphate (R5P) gebend, und der zwei Kohlenstoff, der auf transketolase bleibt, wird einem der G3P übertragen, einen anderen Xu5P gebend. Das verlässt einen G3P als das Produkt des Fixierens 3, mit der Generation von drei pentoses, die zu Ru5P umgewandelt werden können.
8. R5P wird in ribulose-5-phosphate (Ru5P, RuP) durch phosphopentose isomerase umgewandelt. Xu5P wird in RuP durch phosphopentose epimerase umgewandelt.
9. Schließlich, phosphoribulokinase (ein anderes pflanzeneinzigartiges Enzym des Pfads) phosphorylates RuP in RuBP, ribulose-1,5-bisphosphate, den Zyklus von Calvin vollendend. Das verlangt den Eingang eines ATP.

So, sechs G3P erzeugt, fünf werden verwendet, um drei RuBP (5C) Moleküle zu machen (sich auf 15 Kohlenstoff belaufend), mit nur einem G3P verfügbar für die nachfolgende Konvertierung zu hexose. Das verlangt neun ATP Moleküle und sechs NADPH Moleküle pro drei Moleküle. Die Gleichung des gesamten Zyklus von Calvin wird grafisch unten gezeigt.

RuBisCO reagiert auch konkurrenzfähig mit statt in der Photoatmung. Die Rate der Photoatmung ist bei hohen Temperaturen höher. Photoatmung dreht RuBP in den 3-PGA und 2-phosphoglycolate, ein 2-Kohlenstoff-Molekül, das über glycolate und glyoxalate zu glycine umgewandelt werden kann. Über das glycine Spaltungssystem und tetrahydrofolate werden zwei glycines in serine + umgewandelt. Serine kann zurück zum 3-phosphoglycerate umgewandelt werden. So kann nur 3 von 4 Kohlenstoff von zwei phosphoglycolates zurück zum 3-PGA umgewandelt werden. Es kann gesehen werden, dass Photoatmung sehr negative Folgen für das Werk hat, weil, anstatt des Befestigens, dieser Prozess zu Verlust dessen führt. C4 Kohlenstoff-Fixieren, das entwickelt ist, um Photoatmung zu überlisten, aber kann nur im bestimmten Pflanzeneingeborenen zu sehr warmen oder tropischen Klimas, zum Beispiel, Getreide vorkommen.

Produkte

Die unmittelbaren Produkte einer Umdrehung des Zyklus von Calvin sind 2 Moleküle des glyceraldehyde-3-phosphate (G3P), 3 ADP und 2 NADP. (ADP und NADP sind nicht wirklich "Produkte." Sie werden regeneriert und später wieder in den Leicht-abhängigen Reaktionen verwendet). Jedes G3P Molekül wird aus 3 Kohlenstoff zusammengesetzt. In der Größenordnung vom Zyklus von Calvin, um weiterzugehen, muss RuBP (ribulose 1,5-bisphosphate) regeneriert werden. Also, 5 aus 6 Kohlenstoff von den 2 G3P Molekülen werden für diesen Zweck verwendet. Deshalb gibt es nur 1 Nettokohlenstoff, der erzeugt ist, um mit um jede Umdrehung zu spielen. 1 ÜberschussG3P zu schaffen, verlangt 3 Kohlenstoff, und deshalb 3 Umdrehungen des Zyklus von Calvin. Ein Traubenzucker-Molekül zu machen (der von 2 G3P Molekülen geschaffen werden kann) würde 6 Umdrehungen des Zyklus von Calvin verlangen. ÜberschussG3P kann auch verwendet werden, um andere Kohlenhydrate wie Stärke, Rohrzucker und Zellulose, abhängig davon zu bilden, was das Werk braucht.

Siehe auch

• Leicht-unabhängige Reaktion
• Leicht-abhängige Reaktionen
• Saurer Zitronenzyklus
• Photoatmung
• C Kohlenstoff-Fixieren
• Stickstoff-Fixieren

ZitateBibliografie

Links

• Khan-Akademie, Videoeinführung