Eine Geißel (Mehrzahl-: Geißeln) ist ein Peitsche ähnlicher Anhang, der vom Zellkörper von bestimmtem prokaryotic und eukaryotic Zellen hervortritt. Das Wort ist das lateinische Wort für die Peitsche. Die kanonische Rolle der Geißel ist Ortsveränderung, aber es hat auch häufig Funktion als ein sensorischer organelle, zu Chemikalien und Temperaturen außerhalb der Zelle empfindlich seiend. Geißeln sind organelles, der durch die Funktion aber nicht Struktur definiert ist. Es gibt große Unterschiede zwischen verschiedenen Typen der Geißel; der prokaryotic und die eukaryotic Geißeln unterscheiden sich außerordentlich in der Protein-Zusammensetzung, der Struktur und dem Mechanismus des Antriebs, jedoch werden beide für das Schwimmen verwendet.

Ein Beispiel einer geißeln Bakterie ist die Geschwür verursachenden Pförtner von Helicobacter, der vielfache Geißeln verwendet, um sich durch den Schleim anzutreiben, der sich aufstellt, um das Magen-Epithel zu erreichen. Ein Beispiel eines eukaryotic geißelt Zelle ist die Säugetiersamenzelle, die seine Geißel verwendet, um sich durch die weibliche Fortpflanzungsfläche anzutreiben. Geißeln von Eukaryotic sind zu eukaryotic cilia strukturell identisch, obwohl Unterscheidungen manchmal gemäß der Funktion und/oder Länge gemacht werden.

Typen

Drei Typen von Geißeln sind bis jetzt bemerkenswert gewesen; bakteriell, archaeal und eukaryotic.

Die Hauptunterschiede unter diesen drei Typen werden unten zusammengefasst:

• Bakteriengeißeln sind spiralenförmige Glühfäden, jeder mit einem Drehmotor an seiner Basis, die sich im Uhrzeigersinn oder gegen den Uhrzeigersinn drehen kann. Sie stellen zwei von mehreren Arten von bakteriellem motility zur Verfügung.
• Geißeln von Archaeal sind Bakteriengeißeln oberflächlich ähnlich, aber sind in vielen Details und betrachtete nichthomolog verschieden.
• Geißeln von Eukaryotic - diejenigen des Tieres, des Werks und der protist Zellen - sind komplizierte Zellvorsprünge diese Peitsche hin und her. Geißeln von Eukaryotic werden zusammen mit eukaryotic motile cilia als undulipodia klassifiziert, um ihre kennzeichnende wellige Anhang-Rolle in der Zellfunktion oder motility zu betonen. Primäre cilia sind immotile, und sind nicht undulipodia; sie haben strukturell verschiedene 9+0 axoneme aber nicht die 9+2 axoneme, die in beiden Geißeln und motile cilia undulopodia gefunden sind.

Bakteriell

A-Monotrichous;

B-Lophotrichous;

C-Amphitrichous;

D-Peritrichous.]]

Die Bakteriengeißel wird aus dem Protein flagellin zusammengesetzt. Seine Gestalt ist eine 20 mit dem Nanometer dicke hohle Tube. Es ist spiralenförmig und hat einen Knick gerade außerhalb der Außenmembran; dieser "Haken" erlaubt der Achse der Spirale, direkt weg von der Zelle hinzuweisen. Eine Welle läuft zwischen dem Haken und dem grundlegenden Körper, Protein-Ringe in der Membran der Zelle diese Tat als Lager durchführend. Mit dem Gramm positive Organismen haben 2 dieser grundlegenden Körperringe, ein in der peptidoglycan Schicht und ein in der Plasmamembran. Mit dem Gramm negative Organismen haben 4 solche Ringe: Die L-Ringpartner mit dem lipopolysaccharides, die P-Ringpartner mit der peptidoglycan Schicht, die M Ring werden in der Plasmamembran eingebettet, und der S-Ring wird der Plasmamembran direkt beigefügt. Der Glühfaden endet mit einem Bedecken-Protein.

Die Bakteriengeißel wird durch einen Rotationskolbenmotor (der Komplex von Mot) zusammengesetzt aus dem Protein gesteuert, das am Ankerpunkt der Geißel auf der inneren Zellmembran gelegen ist. Der Motor wird durch die Protonenmotiv-Kraft, d. h., durch den Fluss von Protonen (Wasserstoffionen) über die Bakterienzellmembran wegen eines durch den Metabolismus der Zelle aufgestellten Konzentrationsanstiegs angetrieben (in Arten Vibrio es gibt zwei Arten von Geißeln, seitlich und polar, und einige werden durch eine Natriumsion-Pumpe aber nicht eine Protonenpumpe gesteuert). Der Rotor transportiert Protone über die Membran, und wird im Prozess gedreht. Der Rotor allein kann unter 6,000 bis 17,000 rpm funktionieren, aber mit dem flagellar Glühfaden beigefügt erreicht gewöhnlich nur 200 bis 1000 rpm. Die Richtung der Folge kann fast sofort geschaltet, durch eine geringe Änderung in der Position eines Proteins, FliG im Rotor verursacht werden.

Der zylindrischen Gestalt von Geißeln wird der Ortsveränderung von mikroskopischen Organismen angepasst; diese Organismen funktionieren an einer niedrigen Zahl von Reynolds, wo die Viskosität des Umgebungswassers viel wichtiger ist als seine Masse oder Trägheit.

Geißeln rotieren mit einer unveränderlichen Geschwindigkeit nicht, aber können stattdessen vergrößern oder ihre Rotationsgeschwindigkeit in Bezug auf die Kraft der Protonenmotiv-Kraft vermindern. Folge von Flagellar kann Bakterien durch flüssige Medien mit Geschwindigkeiten von bis zu 60 Zelllängen/Sekunde (sec) bewegen. Obwohl das nur darüber ist, wenn es diese Geschwindigkeit mit diesem von höheren Organismen in Bezug auf die Zahl von Längen bewegt pro Sekunde vergleicht, ist es äußerst schnell. Vergleichsweise kann der Gepard, das schnellste Landtier, daran sprinten, der etwa 25 Körper lengths/sec ist.

Während des flagellar Zusammenbaues führen Bestandteile der Geißel die hohlen Kerne des grundlegenden Körpers und des werdenden Glühfadens durch. Während des Zusammenbaues werden Protein-Bestandteile am Flagellar-Tipp aber nicht an der Basis hinzugefügt. In vitro, flagellar Glühfäden versammeln sich spontan in einer Lösung, die enthält, hat flagellin als das alleinige Protein gereinigt.

Der flagellar Glühfaden ist die lange spiralenförmige Schraube, die die Bakterie, wenn rotieren gelassen, durch den Motor durch den Haken antreibt. In den meisten Bakterien, die, einschließlich des Gramms negativer Escherichia coli, Salmonelle typhimurium, Caulobacter crescentus und Vibrio alginolyticus studiert worden sind, wird der Glühfaden aus elf protofilaments zusammengesetzt ungefähr passen zur Glühfaden-Achse an. Jeder protofilament ist eine Reihe von Tandem-Protein-Ketten. Jedoch in Campylobacter jejuni gibt es sieben protofilaments.

Der grundlegende Körper hat mehrere Charakterzüge genau wie einige Typen von sekretorischen Poren wie der hohle einer Stange ähnliche "Stecker" in ihren Zentren, die sich durch die Plasmamembran ausstrecken. In Anbetracht der Strukturähnlichkeiten zwischen Bakteriengeißeln und sekretorischen Bakteriensystemen wird es gedacht, dass Bakteriengeißeln vom Typ drei Sekretionssystem entwickelt haben können; jedoch ist es sicher nicht bekannt, ob diese Poren aus den Bakteriengeißeln oder dem sekretorischen Bakteriensystem abgeleitet werden.

Durch den Gebrauch ihrer Geißeln E. sind coli im Stande, sich schnell zu attractants und weg von repellents zu bewegen. Sie tun das mittels eines voreingenommenen zufälligen Spaziergangs, mit 'Läufen' und verursachten 'Fällen', indem sie die Geißel gegen den Uhrzeigersinn und im Uhrzeigersinn beziehungsweise rotieren lassen.

Geißel-Einordnungsschemas

Verschiedene Arten von Bakterien haben verschiedene Zahlen und Maßnahmen von Geißeln. Bakterien von Monotrichous haben eine einzelne Geißel (z.B, Vibrio cholerae). Bakterien von Lophotrichous ließen vielfache Geißeln an demselben Punkt auf den Oberflächen der Bakterien liegen, die im Konzert handeln, um die Bakterien in einer einzelnen Richtung zu steuern. In vielen Fällen werden die Basen von vielfachen Geißeln durch ein Spezialgebiet der Zellmembran, der so genannten polaren Membran umgeben. Bakterien von Amphitrichous haben eine einzelne Geißel auf jedem von zwei entgegengesetzten Enden (nur eine Geißel funktioniert auf einmal, den Bakterien erlaubend, Kurs schnell durch die Schaltung umzukehren, welche Geißel aktiv ist). Bakterien von Peritrichous haben Geißeln, die in allen Richtungen (z.B, E. coli) vorspringen.

In einigen Bakterien, wie die größeren Formen von Selenomonas, werden die individuellen Geißeln außerhalb des Zellkörpers organisiert, über einander spiralenförmig windend, um sich zu formen, eine dicke Struktur hat "" gerufen.

Andere Bakterien, wie Spirochetes, haben einen Spezialtyp der Geißel genannt einen "axialen Glühfaden", der im periplasmic Raum gelegen wird, dessen Folge die komplette Bakterie veranlasst, in einer einem Korkenzieher ähnlichen Bewegung voranzukommen.

Gegen den Uhrzeigersinn stößt die Folge von monotrichous polaren Geißeln die Zelle vorwärts mit den Geißeln, die hinten viel wie ein Korkenzieher schleifen, der sich innerhalb des Kork bewegt. Tatsächlich ist das Wasser in der mikroskopischen Skala hoch klebrig, von unserer täglichen Erfahrung von Wasser sehr verschieden. Die Geißeln sind linkshändiger helices, und machen sich davon und rotieren zusammen, wenn nur sie gegen den Uhrzeigersinn rotieren. Wenn etwas von der Rotor-Rückwartsrichtung, sich die Geißeln abwickeln und die Zelle anfängt "zu stürzen". Es ist auch darauf hingewiesen worden, dass, selbst wenn alle Geißeln im Uhrzeigersinn rotieren würden, sie kein Bündel wegen geometrischer sowie hydrodynamischer Gründe bilden werden. Solches "Stürzen" kann gelegentlich geschehen, zur Zelle führend, die sich anscheinend im Platz herumwirft, auf die Umorientierung der Zelle hinauslaufend. Im Uhrzeigersinn wird die Folge einer Geißel durch chemische zur Zelle günstige Zusammensetzungen unterdrückt (z.B Essen), aber der Motor ist dazu hoch anpassungsfähig. Deshalb, wenn man sich in einer günstigen Richtung bewegt, werden die Konzentration der chemischen Attractant-Zunahmen und "Fälle" ständig unterdrückt; jedoch, wenn die Richtung der Zelle der Bewegung ungünstig ist (z.B, weg von einem chemischen attractant), werden Fälle nicht mehr unterdrückt und kommen viel öfter mit der Chance vor, dass die Zelle so in der richtigen Richtung neu eingestellt wird.

In einem Vibrio spp. (besonders Vibrio parahemolyticus) und verwandter proteobacteria wie Aeromonas, zwei flagellar Systeme, koexistieren mit verschiedenen Sätzen von Genen und verschiedenen Ion-Anstiegen für die Energie. Die polaren Geißeln werden bestimmend ausgedrückt und stellen motility in Hauptteil-Flüssigkeit zur Verfügung, während die seitlichen Geißeln ausgedrückt werden, wenn die polaren Geißeln zu viel Widerstand gegen die Umdrehung entsprechen. Diese stellen das Schwärmen motility auf Oberflächen oder in klebrigen Flüssigkeiten zur Verfügung.

Archaeal

Die archaeal Geißel ist dem bakteriellen (oder eubacterial) Geißel oberflächlich ähnlich; in den 1980er Jahren, wie man dachte, waren sie auf der Grundlage von der groben Morphologie und dem Verhalten homolog. Beide Geißeln bestehen aus Glühfäden, die sich außerhalb der Zelle ausstrecken und rotieren, um die Zelle anzutreiben. Geißeln von Archaeal haben eine einzigartige Struktur, die an einem Hauptkanal Mangel hat. Ähnlich dem bakteriellen Typ IV pilins wird der Bestandteil flagellins mit Signalpeptides der Klasse 3 gemacht, und sie werden durch einen Typ IV prepilin peptidase ähnliches Enzym bearbeitet. Die archaeal flagellins werden normalerweise durch die Hinzufügung von N-linked glycans modifiziert, die für den richtigen Zusammenbau und/oder die Funktion notwendig sind.

Entdeckungen haben in den 1990er Jahren zahlreiche ausführliche Unterschiede zwischen dem archaeal und den Bakteriengeißeln offenbart; diese schließen ein:

• Bakteriengeißeln sind durch einen Fluss von H Ionen (oder gelegentlich Ionen von Na) motorisiert; Archaeal-Geißeln werden fast sicher durch ATP angetrieben. Der Drehmoment erzeugende Motor, dass die Macht-Folge der archaeal Geißel nicht identifiziert worden ist.
• Während Bakterienzellen häufig viele flagellar Glühfäden haben, von denen jeder unabhängig rotiert, wird die archaeal Geißel aus einem Bündel von vielen Glühfäden zusammengesetzt, die als ein einzelner Zusammenbau rotieren.
• Bakteriengeißeln wachsen um die Hinzufügung von flagellin Subeinheiten am Tipp; Archaeal-Geißeln wachsen um die Hinzufügung von Subeinheiten zur Basis.
• Bakteriengeißeln sind dicker als archaeal Geißeln, und der Bakterienglühfaden hat eine genug große hohle "Tube" darin die flagellin Subeinheiten können das Innere des Glühfadens überfluten und am Tipp hinzugefügt werden; die archaeal Geißel ist zu dünn, um das zu erlauben.
• Viele Bestandteile von Bakteriengeißeln teilen Folge-Ähnlichkeit zu Bestandteilen der Sekretionssysteme des Typs III, aber die Bestandteile von bakteriellen und archaeal Geißeln teilen keine Folge-Ähnlichkeit. Statt dessen teilen einige Bestandteile von archaeal Geißeln Folge und morphologische Ähnlichkeit mit Bestandteilen des Typs IV pili, die durch die Handlung von Sekretionssystemen des Typs II gesammelt werden (die Nomenklatur von pili und Protein-Sekretionssysteme nicht entspricht).

Diese Unterschiede konnten bedeuten, dass die bakteriellen und archaeal Geißeln ein klassischer Fall der biologischen Analogie, oder konvergente Evolution, aber nicht Homologie sein konnten. Jedoch, im Vergleich mit den Jahrzehnten der gut veröffentlichten Studie von Bakteriengeißeln (z.B durch den Eisberg), archaeal Geißeln haben nur kürzlich begonnen, ernste wissenschaftliche Aufmerksamkeit zu bekommen. Deshalb nehmen viele falsch an, dass es nur eine grundlegende Art der prokaryotic Geißel gibt, und dass archaeal Geißeln dazu homolog sind. Zum Beispiel ist Kavalier-Schmied (2002) der Unterschiede zwischen archaeal und bakteriellem flagellins bewusst, aber behält die falsche Auffassung, dass die grundlegenden Körper homolog sind.

Eukaryotic

Zusammen mit cilia setzen Geißeln eine Gruppe von organelles bekannt als undulipodia zusammen.

Struktur

Eine eukaryotic Geißel ist ein Bündel von neun verschmolzenen Paaren von microtubule Dubletten, die zwei zentrale einzelne microtubules umgeben. Das so genannte "9+2" Struktur ist für den Kern der eukaryotic Geißel genannt einen axoneme charakteristisch. An der Basis einer eukaryotic Geißel ist ein grundlegender Körper, "blepharoplast" oder kinetosome, der der microtubule organisierendes Zentrum (MTOC) für flagellar microtubules ist und ungefähr 500 Nanometer lang ist. Grundlegende Körper sind zu centrioles strukturell identisch. Die Geißel wird innerhalb der Plasmamembran der Zelle eingeschlossen, so dass das Interieur der Geißel für das Zytoplasma der Zelle zugänglich ist.

Mechanismus

Jede der 9 Außendublette microtubules erweitert ein Paar von dynein Armen (ein "innerer" und ein "Außen"-Arm) zum angrenzenden microtubule; diese dynein Arme sind für das Flagellar-Schlagen verantwortlich, weil die durch die Arme erzeugte Kraft die microtubule Dubletten veranlasst, gegen einander und die Geißel als Ganzes zu gleiten, um sich zu biegen. Diese dynein Arme erzeugen Kraft durch die ATP Hydrolyse. Der flagellar axoneme enthält auch radialen spokes, polypeptide Komplexe, die sich von jeder der microtubule 9 Außendubletten zum Hauptpaar ausstrecken, mit dem "Kopf" hat gesprochen, nach innen liegend. Das radiale hat gesprochen wird gedacht, an der Regulierung der flagellar Bewegung beteiligt zu werden, obwohl seine genaue Funktion und Methode der Handlung noch nicht verstanden werden.

Geißeln gegen cilia

Die regelmäßigen geschlagenen Muster von eukaryotic cilia und Geißeln erzeugen Bewegung auf einem Zellniveau. Beispiele ordnen vom Antrieb von einzelnen Zellen wie das Schwimmen von Spermatozoiden zum Transport von Flüssigkeit entlang einer stationären Schicht von Zellen solchen als in der Atemwege an. Obwohl eukaryotic Geißeln und motile cilia ultrastrukturell identisch sind, kann das schlagende Muster der zwei organelles verschieden sein. Im Fall von Geißeln ist die Bewegung häufig planar und Welle ähnlich, wohingegen die motile cilia häufig eine mehr komplizierte 3D-Bewegung mit einer Macht und Wiederherstellungsschlag durchführen.

Transport von Intraflagellar

Transport von Intraflagellar (IFT), der Prozess, durch den axonemal Subeinheiten, transmembrane Empfänger und andere Proteine auf und ab in der Länge der Geißel bewegt werden, ist für die richtige Wirkung der Geißel, sowohl in motility als auch in Signal transduction notwendig.

Für die Information über die Ideen von Biologen darüber, wie sich die verschiedenen Geißeln entwickelt haben können, sieh Evolution von Geißeln.

Siehe auch

• Cilia
• Evolution von Geißeln
• Genetischer ciliopathy
• Das Drehen der Ortsveränderung in lebenden Systemen
• Undulipodia

Außenverbindungen