Microtubules sind ein Bestandteil des cytoskeleton. Diese einem Tau ähnlichen Polymer von tubulin können nicht weniger als 25 Mikrometer anbauen und sind hoch dynamisch. Das Außendiameter von microtubule ist ungefähr 25 nm. Microtubules sind wichtig, um Zellstruktur aufrechtzuerhalten, Plattformen für den intrazellulären Transport zur Verfügung stellend, die Spindel während mitosis, sowie anderen Zellprozesse bildend. Es gibt viele Proteine, die zum microtubule, einschließlich Motorproteine wie kinesin und dynein binden, Proteine wie katanin und andere Proteine trennend, die wichtig sind, um microtubule Dynamik zu regeln.

Struktur

Microtubules sind lange, hohle Zylinder, die aus polymerised α- und β-tubulin dimers zusammengesetzt sind.

Tubulin dimers polymerize der Länge nach in protofilaments, die der Baustein für die microtubule Struktur sind. 13 Protofilaments-Partner seitlich, um einen einzelnen microtubule und diese Struktur zu bilden, kann sich dann durch die Hinzufügung von mehr protofilaments ausstrecken, um die lange, hohle, zylindrische Struktur eines microtubule zu erzeugen. Microtubules kann sich in der Länge unbestimmt ausstrecken.

Die seitliche Vereinigung des protofilaments erzeugt eine unvollständige Spirale mit einer Umdrehung der Spirale, die 13 tubulin dimers, jeden von einem verschiedenen protofilament enthält. Das Image illustriert oben eine kleine Abteilung von microtubule, einige αβ dimers in der Länge. Die Zahl von protofilaments kann sich ändern; aus 14 protofilaments zusammengesetzte microtubules sind in vitro gesehen worden.

Microtubules haben einen verschiedenen, der für ihre biologische Funktion wichtig ist. Tubulin polymerizes der Länge nach mit der α Subeinheit eines tubulin dimer das Kontaktieren mit der β Subeinheit des folgenden. Deshalb, in einem protofilament, wird ein Ende die α Subeinheit ausstellen lassen, während das andere Ende die β Subeinheit ausstellen lassen wird. Diese Enden werden () und (+) Enden beziehungsweise benannt. Die Protofilaments-Bündel-Parallele zu einander, so, in einem microtubule, gibt es ein Ende, (+) Ende, mit nur β ausgestellte Subeinheiten, während das andere Ende, () Ende, nur α ausgestellte Subeinheiten hat. Die Verlängerung von microtubules kommt normalerweise nur von (+) Ende vor.

Organisation innerhalb von Zellen

Microtubules sind ein Teil eines Strukturnetzes (der cytoskeleton) innerhalb des Zytoplasmas der Zelle. Die primäre Rolle des microtubule cytoskeleton ist mechanisch. Jedoch, zusätzlich zur Strukturunterstützung, microtubules nehmen auch an vielen anderen Prozessen teil. Ein microtubule ist zum Wachsen und Schrumpfen fähig, um Kraft zu erzeugen, und es auch Motorproteine gibt, die organelles und anderen Zellfaktoren erlauben, entlang einem microtubule getragen zu werden. Diese Kombination von Rollen macht microtubules wichtig, um Zelllay-Out zu organisieren.

Microtubule nucleation

Microtubules sind normalerweise nucleated und organisiert durch hingebungsvollen genannten organelles, Zentren (MTOCs) microtubule-organisierend. MTOCs, die mit der Basis eines eukaryotic cillium oder Geißel vereinigt sind, werden normalerweise grundlegende Körper genannt, sonst werden sie centrioles genannt. In vielen Zelltypen microtubules sind in erster Linie nucleated an MTOCs jedoch es gibt auch viele Ausnahmen zu dieser Regel.

Cillia und Geißeln

Microtubules haben eine Hauptstrukturrolle in eukaryotic cillia und Geißeln. Cillia und Geißeln sind auch darin bemerkenswert sie strecken sich immer direkt von einem MTOC aus, in diesem Fall hat den grundlegenden Körper genannt. Die Handlung von Motorproteinen auf den benachbarten Microtubule-Ufern, die entlang einem cillia oder Geißel laufen, erlaubt dem organelle, Kraft für das Schwimmen zu biegen und zu erzeugen, extracellular Material und andere Rollen bewegend

Bemerken Sie, dass prokaryotes tubulin oder microtubules nicht besitzen. Prokaryote (sowohl bakteriell als auch archeal) Geißeln sind in der Struktur zur eukaryotic Geißel völlig verschieden.

Organisation während der Zellabteilung

Spindel von Mitotic

Eine bemerkenswerte Struktur, die microtubules einschließt, ist die mitotic durch die meisten eukaryotic Zellen verwendete Spindel, um ihre Chromosomen richtig während der Zellabteilung zu trennen.

Der Prozess von mitosis wird durch eine Untergruppe von microtubules bekannt als Astralmicrotubules erleichtert, der als ein microtubule definiert ist, der aus dem centrosome entsteht, der zu einem kinetochore nicht in Verbindung steht. Astralmicrotubules entwickeln sich im actin Skelett und wirken mit dem Zellkortex aufeinander, um in der Spindel-Orientierung zu helfen. Sie werden in die radiale Reihe um den centrosomes organisiert. Die Umsatz-Rate dieser Bevölkerung von microtubules ist höher als diese jeder anderen Bevölkerung. Astralmicrotubules fungieren gemeinsam mit dynein Spezialmotoren, die mit dem leichten Kettenteil orientiert werden, der der Zellmembran und dem dynamischen dem microtubule beigefügten Teil beigefügt ist. Das berücksichtigt dynein Zusammenziehung, um den centrosome zur Zellmembran zu ziehen, so bei cytokinesis helfend.

Astralmicrotubules sind für den Fortschritt von mitosis nicht erforderlich, aber sie sind erforderlich, die Treue des Prozesses zu sichern; sie sind für die richtige Positionierung und Orientierung des mitotic Spindel-Apparats erforderlich. Sie werden auch am Entschluss von der Zellabteilungsseite beteiligt, die auf der Geometrie und Widersprüchlichkeit der Zellen gestützt ist. Die Wartung von Astralmicrotubules ist von der Integrität von centrosome abhängig. Es ist auch von mehreren microtubule-verbundenen Proteinen wie EB1 und Adenomatous Polyposis Coli (APC) abhängig.

Midbody

Die Zellabteilung in typischen Eukaryote-Schlüssen mit der Generation einer Endcytoplasmic-Brücke zwischen zu Tochter-Zellen hat den midbody genannt. Diese Struktur ist an microtubules reich und wird microtubules aufgebaut, der ursprünglich einen Teil der Spindel gemacht hat.

Nucleation und Wachstum

Wie beschrieben, über microtubules sind häufig nucleated an einem hingebungsvollen microtubule-organisierenden Zentrum. Enthalten innerhalb des MTOC ist ein anderer Typ von tubulin, γ-tubulin, der vom α und den β Subeinheiten verschieden ist, die den microtubules selbst zusammensetzen. Die γ-Tubulin-Vereinigungen mit mehreren anderen verbundenen Proteinen, um eine kreisförmige Struktur bekannt als "γ-tubulin zu bilden, rufen Komplex" (γ-TuRC) an. Dieser Komplex handelt als ein Schafott für α/β tubulin dimers, um polymerization zu beginnen; es handelt als eine Kappe () Ende, während microtubule Wachstum weg vom MTOC in (+) Richtung weitergeht.

Zellen, die an MTOCs Mangel haben

Einige Zelltypen, wie Pflanzenzellen, enthalten MTOCs nicht. In diesen Zellen sind microtubules nucleated von getrennten Seiten im Zytoplasma. Andere Zelltypen, wie Trypanosomatid-Parasiten, haben einen MTOC, aber es wird an der Basis einer Geißel dauerhaft gefunden. Nucleation von microtubules für Strukturrollen und für die Generation der mitotic Spindel sind nicht von einem kanonischen centriole ähnlichen MTOC. Die Regulierung des microtubule cytoskeleton in diesen Zellen ist ein intensives Gebiet der Studie.

Dynamische Instabilität

Dynamische Instabilität bezieht sich auf die Koexistenz des Zusammenbaues und der Zerlegung an (+) Ende eines microtubule. Der microtubule kann zwischen dem Wachsen und Schrumpfen von Phasen dynamisch an diesem Gebiet umschalten. Während polymerization sowohl der α-als auch β-subunits des tubulin werden dimer zu einem Molekül von GTP gebunden. Während der zu α-tubulin gebundene GTP stabil ist, kann der zu β-tubulin gebundene GTP hydrolyzed zum BIP kurz nach dem Zusammenbau sein. Die Kinetik des BIP-tubulin ist von denjenigen von GTP-tubulin verschieden; BIP-tubulin ist für depolymerization anfällig. Eine BIP-gebundene tubulin Subeinheit am Tipp eines microtubule wird zurückgehen, obwohl ein BIP-gebundener tubulin in der Mitte eines microtubule nicht spontan knallen kann. Da tubulin auf das Ende des microtubule nur im GTP-bestimmten Staat beiträgt, gibt es eine Kappe von GTP-bestimmtem tubulin am Tipp des microtubule, es vor der Zerlegung schützend. Wenn Hydrolyse zum Tipp des microtubule aufholt, beginnt es einen schnellen depolymerization und Zusammenschrumpfen. Dieser Schalter vom Wachstum bis das Schrumpfen wird eine Katastrophe genannt. GTP-bestimmter tubulin kann beginnen, zum Tipp des microtubule wieder beizutragen, eine neue Kappe zur Verfügung stellend und den microtubule vor dem Schrumpfen schützend. Das wird "Rettung" genannt.

In vivo microtubule Dynamik ändern sich beträchtlich. Zusammenbau, Zerlegung und Katastrophe-Raten hängen ab, welche microtubule-verbundene Proteine (KARTEN) da sind.

Chemische Effekten auf die microtubule Dynamik

Dynamik von Microtubule kann auch durch Rauschgifte verändert werden.

• Zum Beispiel blockiert das Krebs-Kämpfen taxane Klasse von Rauschgiften paclitaxel [taxol] und docetaxel dynamische Instabilität durch das Stabilisieren von BIP-gebundenem tubulin im microtubule. So, selbst wenn die Hydrolyse von GTP den Tipp des microtubule erreicht, gibt es keinen depolymerization, und der microtubule weicht zurück nicht zurück.
• Die Epothilones, z.B, Ixabepilone, arbeiten auf eine ähnliche Weise zum taxanes.
• Nocodazole, vincristine, und Colchicine haben die entgegengesetzte Wirkung, den polymerization von tubulin in microtubules blockierend.
• Eribulin bindet zu (+) wachsendes Ende des microtubules.

Motorproteine

Zusätzlich zur Bewegung, die durch die dynamische Instabilität des microtubule selbst erzeugt ist, sind die Fasern Substrate, entlang denen sich Motorproteine bewegen können. Die microtubule Hauptmotorproteine sind kinesin, der sich zu (+) Ende des microtubule und dynein bewegt, der sich zu () Ende bewegt.

Verlangte Rolle im Bewusstsein

In ihrem umstrittenen ORCH-ODER verlangt die Theorie des Bewusstseins, Roger Penroses und Stuart Hameroffs, dass microtubules in Neuronen Manipulationen des Quant-Niveaus der Sache führen, die Bewusstsein, gestützt teilweise auf einigen Beobachtungen der Gammagleichzeitigkeit erzeugt, die anzeigen, dass sich Information durch das Gehirn viel schneller fortpflanzen kann als, chemisch hat vermittelt Nervennetz würde physisch erlauben. Max Tegmark diskutiert die Relevanz dieser Beobachtungen, und die Sache bleibt offen für die Debatte. David Chalmers behauptet, dass Quant-Theorien des Bewusstseins unter derselben Schwäche wie herkömmlichere Theorien leiden. Da er behauptet, dass es keinen besonderen Grund gibt, warum besondere makroskopische physische Eigenschaften im Gehirn Bewusstsein verursachen sollten, denkt er auch, dass es keinen besonderen Grund gibt, warum eine besondere Quant-Eigenschaft, wie das EM Feld im Gehirn, Bewusstsein auch verursachen sollte. Während mindestens ein Forscher sonst fordert, setzt Jeffrey Gray in seinem Buch Bewusstsein fest: Das Heranschleichen an das Harte Problem, das das Suchen nach dem Einfluss von elektromagnetischen Feldern auf der Gehirnfunktion prüft, ist in ihrem Ergebnis allgemein negativ gewesen.

Zusätzliche Images

Image:Localisations02eng.jpg|Proteins in verschiedenen Zellabteilungen und Strukturen mit dem grünen Leuchtstoffprotein markiert.

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Links

• MBInfo - Bildung und Funktion von Microtubules