(1) Nucleolus

(2) Kern

(3) Ribosomes (kleine Punkte)

(4) Vesicle

(5) Rauer endoplasmic reticulum (ER)

(6) Apparat von Golgi

(7) Cytoskeleton

(8) Glätten Sie ER

(9) Mitochondria

(10) Vacuole

(11) Zytoplasma

(12) Lysosome

(13) Centrioles innerhalb von Centrosome]]

In der Zellbiologie ist der centrosome ein organelle, der als der wichtige microtubule organisierendem Zentrum (MTOC) der Tierzelle sowie ein Gangregler des Zellzyklus-Fortschritts dient. Es wurde von Edouard Van Beneden 1883 entdeckt

und wurde beschrieben und 1888 von Theodor Boveri genannt. In der Evolutionstheorie, wie man denkt, hat sich der centrosome nur in der metazoan Abstammung von eukaryotic Zellen entwickelt. Fungi und Werke verwenden andere MTOC Strukturen, um ihren microtubules zu organisieren. Obwohl der centrosome eine Schlüsselrolle in effizientem mitosis in Tierzellen hat, ist es nicht notwendig.

Centrosomes werden aus zwei zusammengesetzt orthogonal hat sich geeinigt durch eine amorphe Masse des Proteins umgebener centrioles hat das pericentriolar Material (PCM) genannt. Der PCM enthält Proteine, die für microtubule nucleation verantwortlich sind und einschließlich γ-tubulin, pericentrin und ninein ankernd. Im Allgemeinen basiert jeder centriole des centrosome auf einem neun Drilling microtubule gesammelt in einer Wagenrad-Struktur, und enthält centrin, cenexin und tektin.

Rollen des centrosome

Centrosomes werden mit der Kernmembran während der Pro-Phase des Zellzyklus vereinigt. In mitosis bricht die Kernmembran zusammen, und der centrosome nucleated microtubules (Teile des cytoskeleton) kann mit den Chromosomen aufeinander wirken, um die mitotic Spindel zu bauen.

Die Mutter centriole, diejenige, die von der Mutter-Zelle geerbt wurde, hat auch eine Hauptrolle im Bilden cilia und den Geißeln.

Der centrosome wird nur einmal pro Zellzyklus kopiert, so dass jede Tochter-Zelle einen centrosome erbt, zwei centrioles enthaltend (sieh auch: Centrosome-Zyklus). Der centrosome wiederholt während der S Phase des Zellzyklus. Während der Pro-Phase im Prozess der Zellabteilung genannt mitosis wandern die centrosomes zu entgegengesetzten Polen der Zelle ab. Die mitotic Spindel formt sich dann zwischen den zwei centrosomes. Auf die Abteilung erhält jede Tochter-Zelle einen centrosome. Abweichende Zahlen von centrosomes in einer Zelle sind mit Krebs vereinigt worden. Die Verdoppelung eines centrosome ist der DNA-Erwiderung in zwei Hinsicht ähnlich: die halbkonservative Natur des Prozesses und der Handlung von cdk2 als ein Gangregler des Prozesses. Aber die Prozesse sind darin im Wesentlichen verschieden Centrosome-Verdoppelung kommt beim Schablone-Lesen und Zusammenbau nicht vor. Die Mutter centriole hilft gerade in der Anhäufung von Materialien, die für den Zusammenbau der Tochter centriole erforderlich sind.

In Tierzellen enthalten centrosomes genannten centrioles von zwei Strukturen. Interessanterweise sind centrioles für den Fortschritt von mitosis nicht erforderlich. Wenn die centrioles durch einen Laser, mitosis Erlös normalerweise mit einer morphologisch normalen Spindel bestrahlt werden. Außerdem ist die Entwicklung der Taufliege-Taufliege größtenteils normal, wenn centrioles wegen einer Veränderung in einem für ihre Verdoppelung erforderlichen Gen fehlen. Ohne den centrioles werden die microtubules der Spindel durch Motoren eingestellt, die die Bildung einer bipolar Spindel erlauben. Viele Zellen können Zwischenphase ohne centrioles völlig erleben.

Verschieden von centrioles sind centrosomes für das Überleben des Organismus erforderlich. Zellen von Acentrosomal haben an radialer Reihe von Astralmicrotubules Mangel. Sie sind auch in der Spindel-Positionierung und in der Fähigkeit fehlerhaft, eine Hauptlokalisierungsseite in cytokinesis zu gründen. Wie man Hypothese aufstellt, sichert die Funktion von centrosome in diesem Zusammenhang die Treue der Zellabteilung, weil es außerordentlich die Wirkung vergrößert. Einige Zelltypen halten im folgenden Zellzyklus an, wenn centrosomes fehlen. Das ist nicht ein universales Phänomen.

Wenn der Fadenwurm C. elegans Ei fruchtbar gemacht wird, liefert das Sperma einem Paar von centrioles. Diese centrioles werden den centrosomes bilden, der die erste Zellabteilung der Zygote leiten wird und das seine Widersprüchlichkeit bestimmen wird. Es ist noch nicht klar, ob die Rolle des centrosome im Widersprüchlichkeitsentschluss microtubule abhängig oder unabhängig ist.

Modifizierungen von Centrosome in Krebs-Zellen

Es wurde sehr früh identifiziert (am Ende des 19. Jahrhunderts), dass centrosomes oft in Krebs-Zellen, von Theodor Boveri, dem Wissenschaftler verändert werden, der den centrosome selbst genannt hat. Diese anfängliche Beobachtung wurde nachher zu vielen Typen von menschlichen Geschwülsten erweitert. Modifizierungen von Centrosome in Krebs können in zwei Untergruppen, strukturellen oder numerischen Abweichungen geteilt werden, noch können beide gleichzeitig in einer Geschwulst gefunden werden.

Strukturabweichungen

Gewöhnlich erscheinen sie wegen des nicht kontrollierten Ausdrucks von centrosome Bestandteilen, oder wegen Postübersetzungsmodifizierungen (wie phosphorylations), die für jene Bestandteile nicht entsprechend sind. Diese Modifizierungen können Schwankungen in der centrosome Größe (gewöhnlich zu groß, wegen eines Übermaßes am pericentriolar Material) erzeugen. Oben darauf, auf Grund dessen, dass centrosomal Proteine die Tendenz haben, Anhäufungen häufig zu bilden, werden centrosome-zusammenhängende Körper (CRBs) in Ectopic-Plätzen beobachtet. Beide haben centrosomes vergrößert, und CRBs sind den centrosomal in Geschwülsten beobachteten Strukturen ähnlich. Noch mehr können diese Strukturen in Kulturzellen durch den Überausdruck von spezifischen centrosomal Proteinen, wie CNap-1 oder Nlp veranlasst werden. Diese Strukturen können sehr ähnlich aussehen, noch offenbaren ausführliche Studien, dass sie sehr verschiedene Eigenschaften abhängig von ihrer proteic Zusammensetzung präsentieren können. Zum Beispiel, ihre Kapazität, γ-TuRC Komplexe zu vereinigen (sieh auch: γ-tubulin), kann und so ihre Kapazität zu nucleate microtubules sehr variabel sein, deshalb auf die verschiedene Weise die Gestalt, Widersprüchlichkeit und motility von hineingezogenen Geschwulst-Zellen betreffend.

Numerische Abweichungen

Die Anwesenheit einer unzulänglichen Zahl von centrosomes wird sehr häufig mit der Erscheinung der Genom-Instabilität und dem Verlust der tissular Unterscheidung verbunden. Jedoch ist die Methode, die centrosome Zahl (jeder mit 2 centrioles) aufzuzählen, häufig nicht sehr genau, weil es oft assesed das Verwenden der Fluoreszenz-Mikroskopie ist, deren Entschlossenheitskapazität nicht am besten ist. Dennoch ist es klar, dass die Anwesenheit des Hilfsarbeiters (im Übermaß) centrosomes ein allgemeines Ereignis in menschlichen Geschwülsten ist. Es ist bemerkt worden, dass der Verlust des Proteins des Geschwulst-Entstörgeräts p53 überzähligen centrosomes erzeugt, sowie Deregulierung anderer Proteine, die in tumorigenesis in Menschen, wie BRCA1 und BRCA2 (für Verweisungen hineingezogen sind, sehen). Es ist wichtig zu bemerken, dass überzähliger centrosomes durch sehr verschiedene Mechanismen erzeugt werden kann: spezifische Verdoppelung des centrosome, Misserfolgs während der Zellabteilung (eine Zunahme in der Chromosom-Zahl erzeugend), Zellfusion (zum Beispiel wegen Infektion durch spezifische Viren) oder de novo Generation von centrosomes. An diesem Punkt gibt es nicht genügend Information, um zu wissen, wie häufig jene Mechanismen in vivo sind, aber es ist möglich, dass die Zunahme in centrosome Zahlen erwartet ein Misserfolg während der Zellabteilung häufiger sein könnte als geschätzt, weil viele "primäre" Defekte in einer Zelle (Deregulierung des Zellzyklus, der fehlerhaften DNA oder des chromatin Metabolismus, des Misserfolgs im Spindel-Kontrollpunkt, usw...) würde einen Misserfolg in der Zellabteilung, eine Zunahme in ploidy und eine Zunahme in centrosome Zahlen als eine "sekundäre" Wirkung erzeugen.

Evolution des centrosome

Die Entwicklungsgeschichte des centrosome und des centriole ist für einige der Unterschrift-Gene, z.B der centrins verfolgt worden. Centrins nehmen an der Kalzium-Nachrichtenübermittlung teil und sind für die centriole Verdoppelung erforderlich. Dort bestehen Sie zwei Hauptunterfamilien von centrins, von denen beide im frühen Ausbreiten eukaryote Giardia intestinalis da sind. Centrins sind deshalb im gemeinsamen Ahnen von eukaryotes anwesend gewesen. Umgekehrt haben sie keinen erkennbaren homologs in archea und Bakterien und sind so ein Teil "eukaryotic Unterschrift-Gene." Obwohl es Studien auf der Evolution des centrins und centrioles gibt, sind keine Studien auf der Evolution des pericentriolar Materials veröffentlicht worden.

Es ist offensichtlich, dass einige Teile des centrosome in den vorbildlichen Arten Drosophila melanogaster und Caenorhabditis elegans hoch abgewichen werden. Zum Beispiel haben beide Arten eine der centrin Unterfamilien verloren, die gewöhnlich mit der centriole Verdoppelung vereinigt werden. Taufliege melanogaster Mutanten, die an centrosomes Mangel haben, kann sich sogar zu morphologisch normalen erwachsenen Fliegen entwickeln, die dann kurz nach der Geburt sterben, weil ihre Sinnesneurone an cilia Mangel haben. So haben diese Fliegen funktionell überflüssige Maschinerie entwickelt, die des centrosomes unabhängig ist.

Centrosome hat nucleotides vereinigt

Forschung 2006 hat angezeigt, dass centrosomes von Brandungsmuschel-Eiern RNS-Folgen enthalten. Die identifizierten Folgen wurden in "wenigen zu keinen" anderen Plätzen in der Zelle gefunden, und erscheinen in vorhandenen Genom-Datenbanken nicht. Eine identifizierte RNS-Folge enthält eine vermeintliche RNS polymerase, das Führen zur Hypothese einer RNS hat Genom innerhalb des centrosome gestützt. Jedoch hat nachfolgende Forschung gezeigt, dass centrosome ihre eigenen DNA-BASIERTEN Genome nicht enthalten. Während es bestätigt wurde, dass RNS-Molekül-Partner mit centrosomes, die Folgen noch innerhalb des Kerns gefunden worden sind. Außerdem kann centrosomes de novo bilden, (z.B durch das Laserausstrahlen) von normalen Zellen entfernt.