Chromatin ist die Kombination der DNA und Proteine, die den Inhalt des Kerns einer Zelle (abgewickelte DNA) zusammensetzen. Die primären Funktionen von chromatin sind: Zur Paket-DNA in ein kleineres Volumen, um die Zelle einzufügen, die DNA zu stärken, um mitosis und meiosis zu erlauben und DNA-Schaden zu verhindern, und Genausdruck und DNA-Erwiderung zu kontrollieren. Die primären Protein-Bestandteile von chromatin sind histones, die die DNA zusammenpressen. Chromatin wird nur in eukaryotic Zellen gefunden: Prokaryotic-Zellen haben eine sehr verschiedene Organisation ihrer DNA, die einen genophore (ein Chromosom ohne chromatin) genannt wird.

Die Struktur von chromatin hängt von mehreren Faktoren ab. Die gesamte Struktur hängt von der Bühne des Zellzyklus ab: Während der Zwischenphase ist der chromatin strukturell lose, um Zugang zur RNS und DNA polymerases zu erlauben, die abschreiben und die DNA wiederholen. Die lokale Struktur von chromatin während der Zwischenphase hängt von der Gengegenwart von der DNA ab: DNA-Codiergene, die ("angemacht") aktiv abgeschrieben werden, werden loser paketiert und werden verbunden mit der RNS polymerases gefunden (verwiesen auf als euchromatin), während DNA, die untätige ("abgedrehte") Gene codiert, verbunden mit Strukturproteinen gefunden wird und (heterochromatin) dichter paketiert wird. Epigenetic chemische Modifizierung der Strukturproteine in chromatin verändern auch die lokale chromatin Struktur, in besonderen chemischen Modifizierungen von histone Proteinen durch methylation und acetylation. Weil sich die Zelle vorbereitet sich zu teilen, d. h. geht in mitosis oder meiosis, die chromatin Pakete dichter ein, um Abtrennung der Chromosomen während anaphase zu erleichtern. Während dieser Bühne des Zellzyklus macht das die individuellen Chromosomen in vielen durch das optische Mikroskop sichtbaren Zellen.

Allgemein gibt es drei Niveaus der chromatin Organisation:

1. DNA hüllt sich um histone Proteine ein, die sich nucleosomes formen; die "Perlen auf einer Schnur" Struktur (euchromatin).
2. Vielfache histones hüllen sich in eine 30 nm Faser ein, die aus der Nucleosome-Reihe in ihrer kompaktesten Form (heterochromatin) besteht.
3. DAS DNA-Verpacken des höheren Niveaus der 30 nm Faser ins metaphase Chromosom (während mitosis und meiosis).

Es, gibt jedoch, viele Zellen, die dieser Organisation nicht folgen. Zum Beispiel haben Spermatozoiden und rote Vogelblutzellen chromatin dichter eingepackt, als die meisten eukaryotic Zellen und trypanosomatid protazoa ihren chromatin in sichtbare Chromosomen für mitosis nicht kondensieren.

Während der Zwischenphase

Die Struktur von chromatin während der Zwischenphase wird optimiert, um leichten Zugang der Abschrift und DNA-Reparatur-Faktoren zur DNA zu erlauben, während man die DNA in den Kern zusammenpresst. Die Struktur ändert sich, je nachdem der Zugang zur DNA verlangt hat. Gene, die regelmäßigen Zugang durch die RNS polymerase verlangen, verlangen die losere durch euchromatin zur Verfügung gestellte Struktur.

Änderung in der Struktur

Chromatin erlebt verschiedene Formen der Änderung in seiner Struktur. Proteine von Histone, die Fundament-Blöcke von chromatin, werden durch die verschiedene Postübersetzungsmodifizierung modifiziert, um DNA-Verpackung zu verändern. Acetylation läuft auf das Lösen von chromatin hinaus und leiht sich zur Erwiderung und Abschrift. Wenn bestimmte Rückstände methylated sind, halten sie DNA stark zusammen und beschränken Zugang zu verschiedenen Enzymen. Eine neue Studie hat gezeigt, dass es eine zweiwertige Struktur-Gegenwart im chromatin gibt: methylated lysine Rückstände an der Position 4 und 27 auf histone 3. Es wird gedacht, dass das an der Entwicklung beteiligt werden kann; es gibt mehr methylation von lysine 27 in embryonischen Zellen als in unterschiedenen Zellen, wohingegen lysine 4 methylation positiv Abschrift durch das Rekrutieren nucleosome des Umbauens von Enzymen und histone acetylases regelt.

Proteine der Polykamm-Gruppe spielen eine Rolle in der Regulierung von Genen durch die Modulation der chromatin Struktur.

Weil Zusatzinformation Modifizierungen von Histone in der chromatin Regulierung und RNS polymerase Kontrolle durch die chromatin Struktur sieht

DNA-Struktur

Die große Mehrheit der DNA innerhalb der Zelle ist die normale DNA-Struktur. Jedoch in der Natur kann DNA drei Strukturen, A-, B- und Z-DNA bilden. A und B Chromosomen sind sehr ähnlich, rechtshändigen helices bildend, während Z-DNA eine ungewöhnlichere linkshändige Spirale mit einem zickzackförmigen Phosphatrückgrat ist. Wie man denkt, spielt Z-DNA eine spezifische Rolle in der chromatin Struktur und Abschrift wegen der Eigenschaften des Verbindungspunkts zwischen B- und Z-DNA.

Am Verbindungspunkt von B- und Z-DNA wird ein Paar von Basen aus dem normalen Abbinden geschnipst. Diese spielen eine Doppelrolle einer Seite der Anerkennung durch viele Proteine und als ein Becken für Torsional-Betonung von der RNS polymerase oder Nucleosome-Schwergängigkeit.

Der nucleosome und "die Perlen auf einer Schnur"

:Main-Artikel: Nucleosome, Chromatosome und Histone

Das grundlegende mehrmalige Element von chromatin ist der nucleosome, der durch Abteilungen der linker DNA, einer viel kürzeren Einordnung miteinander verbunden ist als reine DNA in der Lösung.

Zusätzlich zum Kern histones gibt es den linker histone, H1, der sich mit dem Ausgang/Zugang des DNA-Ufers auf dem nucleosome in Verbindung setzt. Die nucleosome Kernpartikel, zusammen mit histone H1, ist als ein chromatosome bekannt. Nucleosomes, mit ungefähr 20 bis 60 Grundpaaren der linker DNA, kann sich, unter nichtphysiologischen Bedingungen, etwa 10 nm "Perlen auf einer Schnur" Faser formen. (Abb. 1-2)..

Die nucleosomes binden DNA nichtspezifisch, wie erforderlich, durch ihre Funktion im allgemeinen DNA-Verpacken. Es, gibt jedoch, große DNA-Folge-Einstellungen, die Nucleosome-Positionierung regeln. Das ist in erster Linie zu den unterschiedlichen physikalischen Eigenschaften von verschiedenen DNA-Folgen erwartet: Zum Beispiel werden Adenosin und thymine in die inneren geringen Rinnen günstiger zusammengepresst. Das bedeutet, dass nucleosomes bevorzugt an einer Position ungefähr alle 10 Grundpaare (die spiralenförmige Wiederholung der DNA) binden kann - wohin die DNA rotieren gelassen wird, um die Zahl von A- und T-Basen zu maximieren, die in der inneren geringen Rinne liegen werden. (Sieh mechanische Eigenschaften der DNA.)

30 nm chromatin Faser

Mit der Hinzufügung von H1 rollen die "Perlen auf einer Schnur" Struktur der Reihe nach in ein 30 nm Diameter spiralenförmige Struktur auf, die als die 30 nm Faser oder der Glühfaden bekannt ist. Die genaue Struktur der chromatin Faser in der Zelle ist im Detail nicht bekannt, und es gibt noch etwas Debatte darüber.

denkt, ist dieses Niveau der chromatin Struktur die Form von euchromatin, der aktiv abgeschriebene Gene enthält. EM Studien haben demonstriert, dass die 30 nm Faser solch hoch dynamisch ist, dass sie in eine 10 nm Faser ("Perlen auf einer Schnur") Struktur wenn transversed durch eine RNS polymerase beschäftigt mit der Abschrift entfaltet.

Linker DNA in der gelben und nucleosomal DNA im Rosa.]]

Die vorhandenen Modelle akzeptieren allgemein, dass die nucleosomes Senkrechte zur Achse der Faser, mit linker histones eingeordnet innerlich liegen.

Eine stabile 30 nm Faser verlässt sich auf die regelmäßige Positionierung von nucleosomes entlang der DNA. Linker DNA ist gegen das Verbiegen und die Folge relativ widerstandsfähig. Das macht die Länge der linker zur Stabilität der Faser kritischen DNA, nucleosomes verlangend, durch Längen getrennt zu werden, die Folge erlauben und sich in die erforderliche Orientierung ohne übermäßige Betonung zur DNA faltend.

In dieser Ansicht sollte die verschiedene Länge der linker DNA verschiedene sich faltende Topologien der chromatin Faser erzeugen. Neue theoretische Arbeit, die auf Elektronmikroskopie-Images gestützt ist

wieder eingesetzter Fasern unterstützen diese Ansicht.

Raumorganisation von chromatin im Zellkern

Das Lay-Out des Genoms innerhalb des Kerns ist nicht zufällig - spezifische Gebiete des Genoms haben eine Tendenz, in bestimmten Räumen gefunden zu werden. Spezifische Gebiete des chromatin werden an der Kernmembran bereichert, während andere Gebiete zusammen durch Protein-Komplexe gebunden werden. Das Lay-Out davon wird jedoch abgesondert vom compaction von einem zwei X Chromosomen in Säugetierfrauen in den Körper von Barr nicht gut charakterisiert. Das dient der Rolle, dauerhaft diese Gene auszuschalten, der Frauen verhindert, die eine 'doppelte Dosis' hinsichtlich Männer bekommen. Das Ausmaß, in dem das untätige X wirklich zusammengepresst wird, ist eine Sache von einer Meinungsverschiedenheit.

Chromatin und Ausbrüche von Abschrift

Schwankungen zwischen offenem und geschlossenem chromatin können Diskontinuität der Abschrift oder des Transcriptional-Berstens beitragen. Andere Faktoren werden wahrscheinlich, wie die Vereinigung und Trennung von Abschrift-Faktor-Komplexen mit chromatin beteiligt. Das Phänomen, im Vergleich mit einfachen probabilistic Modellen der Abschrift, kann für die hohe Veränderlichkeit im Genausdruck verantwortlich sein, der zwischen Zellen in isogenic Bevölkerungen vorkommt.

Metaphase chromatin

Die metaphase Struktur von chromatin unterscheidet sich gewaltig zu dieser der Zwischenphase. Es wird für die physische Kraft und Handlichkeit optimiert, die klassische in karyotypes gesehene Chromosom-Struktur bildend. Wie man denkt, ist die Struktur des kondensierten Chromosoms Schleifen von 30 nm Faser zu einem Hauptschafott von Proteinen. Es wird jedoch nicht gut charakterisiert.

Die physische Kraft von chromatin ist für diese Bühne der Abteilung lebenswichtig, um zu verhindern, scheren Schaden an der DNA, weil die Tochter-Chromosomen getrennt werden. Um Kraft die Zusammensetzung der Chromatin-Änderungen als zu maximieren, nähert es sich dem centromere, in erster Linie durch die Alternative histone H1 anologues.

Es sollte auch bemerkt werden, dass, während mitosis, während die meisten chromatin dicht zusammengepresst werden, es kleine Gebiete gibt, die nicht als dicht zusammengepresst werden. Diese Gebiete entsprechen häufig Befürworter-Gebieten von Genen, die in diesem Zelltyp vor dem Zugang in cromitosis aktiv waren. Der Mangel an compaction dieser Gebiete wird genannt mit einem Lesezeichen versehend, der ein epigenetic Mechanismus ist, der geglaubt ist, wichtig zu sein, um Tochter-Zellen zu übersenden, von denen das "Gedächtnis" Gene vor dem Zugang in mitosis aktiv waren. Dieser mit einem Lesezeichen versehende Mechanismus ist erforderlich, um zu helfen, dieses Gedächtnis zu übersenden, weil Abschrift während mitosis aufhört.

Chromatin: alternative Definitionen

1. Einfache und kurze Definition: Chromatin ist DNA plus die Proteine (und RNS) dass Paket-DNA innerhalb des Zellkerns.
2. Eine betriebliche Definition von Biochemikern: Chromatin ist der Komplex der DNA/PROTEINS/RNS, der aus eukaryotic lysed Zwischenphase-Kerne herausgezogen ist. Gerade, der der zahlreichen Substanz-Gegenwart in einem Kern einen Teil des herausgezogenen Materials einsetzen wird, wird teilweise von der Technik jeder Forscher Gebrauch abhängen. Außerdem ändern sich die Zusammensetzung und Eigenschaften von chromatin von einem Zelltyp bis einen anderen, während der Entwicklung eines spezifischen Zelltyps, und in verschiedenen Stufen im Zellzyklus.
3. Die DNA + histone = chromatin Definition: Die DNA die doppelte Spirale im Zellkern wird durch spezielle Proteine paketiert, hat histones genannt. Der gebildete Komplex des PROTEINS/DNA wird chromatin genannt. Die Strukturentität von chromatin ist der nucleosome.

Alternative chromatin Organisationen

Während metazoan spermiogenesis wird der chromatin des spermatid in einen mehr unter Drogeneinfluss paketierten, breiter gemachtes, fast kristallähnliche Struktur umgebaut. Dieser Prozess wird mit der Beendigung der Abschrift vereinigt und ist mit Kernprotein-Austausch verbunden. Die histones werden größtenteils versetzt, und durch protamines (kleine, arginine-reiche Proteine) ersetzt.

Nobelpreise

Die folgenden Wissenschaftler wurden für ihre Beiträge zur chromatin Forschung mit Nobelpreisen anerkannt:

Siehe auch

• Das Histone-Ändern von Enzymen
• Chromatid
• Salz-Und-Pfeffer chromatin
• Transcriptional, der platzt

Andere Verweisungen

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Links

• Chromatin, Histones & Cathepsin; PMAP der Proteolysis Karte-Zeichentrickfilm
• Neue chromatin Veröffentlichungen und Nachrichten
• Protokoll für in vitro Chromatin Zusammenbau