Heterochromatin ist eine dicht gepackte Form der DNA, die in verschiedenen Varianten kommt. Diese Varianten liegen auf einem Kontinuum zwischen den zwei Extremen von bestimmendem und fakultativem heterochromatin. Beider spielen eine Rolle im Ausdruck von Genen, wo bestimmend, kann heterochromatin die Gene in der Nähe von ihnen betreffen (Positionswirkungsmehrfarbigkeit), und wo fakultativ, ist heterochromatin das Ergebnis von Genen, die durch einen Mechanismus wie histone methylation oder siRNA durch RNAi zum Schweigen gebracht werden. Bestimmender heterochromatin ist gewöhnlich wiederholend und bildet Strukturfunktionen wie centromeres oder telomeres, zusätzlich zum Handeln als ein attractor für anderen Genausdruck oder Verdrängungssignale. Fakultativer heterochromatin ist nicht wiederholend, und obwohl er die Kompaktstruktur von bestimmendem heterochromatin, fakultativem heterochromatin unter spezifischen Entwicklungs- oder Umweltsignalstichwörtern teilt, seine kondensierte Struktur verlieren und transcriptionally aktiv werden kann. Heterochromatin wird häufig mit dem di und tri-methylation von H3K9 vereinigt.

Struktur

Chromatin wird in zwei Varianten gefunden: euchromatin und heterochromatin. Ursprünglich waren die zwei Formen cytologically dadurch bemerkenswert, wie höchst sie befleckt - der euchromatin weniger intensiv ist, während heterochromatin höchst Flecken verursacht, dichtere Verpackung anzeigend. Heterochromatin wird gewöhnlich zur Peripherie des Kerns lokalisiert.

Heterochromatin besteht hauptsächlich aus genetisch untätigen Satellitenfolgen, und viele Gene werden in verschiedenen Ausmaßen unterdrückt, obwohl einige in euchromatin überhaupt nicht ausgedrückt werden können. Sowohl centromeres als auch telomeres sind heterochromatic, wie der Körper von Barr des zweiten, inactivated X-Chromosom in einer Frau ist.

Funktion

Heterochromatin ist mit mehreren Funktionen von der Genregulierung bis den Schutz der Integrität von Chromosomen vereinigt worden; einige dieser Rollen können der dichten Verpackung der DNA zugeschrieben werden, die sie weniger zugänglich für Protein-Faktoren macht, die gewöhnlich DNA oder seine verbundenen Faktoren binden. Zum Beispiel würden nackte doppelt gestrandete DNA-Enden gewöhnlich durch die Zelle, wie beschädigt, oder Viren-DNA interpretiert, Zellzyklus-Verhaftung, DNA-Reparatur oder Zerstörung des DNA-Bruchstücks solcher als durch endonucleases in Bakterien auslösend.

Einige Gebiete von chromatin sind mit Fasern sehr dicht gepackt, die eine Bedingung zeigen, die mit diesem des Chromosoms an mitosis vergleichbar ist. Heterochromatin ist allgemein clonally geerbt; wenn sich eine Zelle teilt, werden die zwei Tochter-Zellen normalerweise heterochromatin innerhalb derselben Gebiete der DNA enthalten, epigenetic auf Erbe hinauslaufend. Schwankungen veranlassen heterochromatin, in angrenzende Gene vorzudringen oder von Genen an den Extremen von Gebieten zurückzutreten. Material von Transcribable kann unterdrückt werden, indem es (in cis) an diesen Grenzgebieten eingestellt wird. Das verursacht verschiedene Niveaus des Ausdrucks von der Zelle bis Zelle,

der durch die Positionswirkungsmehrfarbigkeit demonstriert werden kann. Isolator-Folgen können als eine Barriere in seltenen Fällen, wo bestimmend, heterochromatin handeln, und hoch aktive Gene werden nebeneinander gestellt (z.B 5'HS4 Isolator stromaufwärts des Huhnes β-globin geometrischer Ort und geometrische Orte in zwei Saccharomyces spp.).

Bestimmender heterochromatin

Alle Zellen einer gegebenen Art werden dieselben Gebiete der DNA in bestimmendem heterochromatin paketieren, und so in allen Zellen werden irgendwelche innerhalb des bestimmenden heterochromatin enthaltenen Gene schlecht ausgedrückt. Zum Beispiel enthalten alle menschlichen Chromosomen 1, 9, 16, und das Y-Chromosom große Gebiete von bestimmendem heterochromatin. In den meisten Organismen kommt bestimmender heterochromatin um das Chromosom centromere und nahe telomeres vor.

Fakultativer heterochromatin

Die Gebiete der in fakultativem heterochromatin paketierten DNA werden zwischen den Zelltypen innerhalb einer Art nicht entsprechen, und so kann eine Folge in einer Zelle, die in fakultativem heterochromatin paketiert wird (und die Gene innerhalb schlecht ausgedrückten) in euchromatin in einer anderen Zelle (und die Gene innerhalb nicht mehr zum Schweigen gebrachten) paketiert werden. Jedoch wird die Bildung von fakultativem heterochromatin geregelt, und wird häufig mit morphogenesis oder Unterscheidung vereinigt. Ein Beispiel von fakultativem heterochromatin ist X-Chromosom inactivation in weiblichen Säugetieren: Ein X Chromosom wird als fakultativer heterochromatin paketiert und zum Schweigen gebracht, während das andere X Chromosom als euchromatin paketiert und ausgedrückt wird.

Unter den molekularen Bestandteilen, die scheinen, das Verbreiten von heterochromatin zu regeln, schließen die Proteine der Polykamm-Gruppe und Nichtcodiergene wie Xist ein. Der Mechanismus für solches Verbreiten ist noch eine Sache der Meinungsverschiedenheit.

Hefe heterochromatin

Saccharomyces cerevisiae oder knospende Hefe, ist ein Modell eukaryote, und sein heterochromatin ist gründlich definiert worden. Obwohl der grösste Teil seines Genoms charakterisiert werden kann, weil euchromatin S. cerevisiae Gebiete der DNA hat, die sehr schlecht abgeschrieben werden. Diese geometrischen Orte sind die so genannten stillen geometrischen Paarungstyp-Orte (HML und HMR), der rDNA (ribosomal RNS verschlüsselnd), und die sub-telomeric Gebiete.

Spaltungshefe (Schizosaccharomyces pombe) verwendet einen anderen Mechanismus für die heterochromatin Bildung an seinem centromeres. An dieser Position zum Schweigen bringendes Gen hängt von Bestandteilen des RNAi Pfads ab. Wie man glaubt, läuft doppelt gestrandete RNS hinaus des Gebiets durch eine Reihe von Schritten zum Schweigen zu bringen.

In der Spaltungshefe Schizosaccharomyces pombe sind zwei RNAi Komplexe, das RNAi-veranlasste transcriptional Gen, das (RITS) Komplex und die RNS-geleitete RNS polymerase Komplex (RDRC) zum Schweigen bringt, ein Teil einer RNAi Maschinerie, die an der Einleitung, Fortpflanzung und Wartung des heterochromatin Zusammenbaues beteiligt ist. Diese zwei Komplexe lokalisieren auf eine siRNA-abhängige Weise auf Chromosomen an der Seite des heterochromatin Zusammenbaues. RNS polymerase II synthetisiert eine Abschrift, die als eine Plattform dient, RITS, RDRC und vielleicht andere für den heterochromatin Zusammenbau erforderliche Komplexe zu rekrutieren. Sowohl RNAi als auch ein exosome-abhängiger RNS-Degradierungsprozess tragen zu heterochromatic zum Schweigen bringendem Gen bei. Diese Mechanismen von Schizosaccharomyces pombe können in anderem eukaryotes vorkommen. Eine große RNS-Struktur genannt RevCen ist auch in die Produktion von siRNAs hineingezogen worden, um heterochromatin Bildung in einer Spaltungshefe zu vermitteln.

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