Centromere

Der centromere ist der Teil eines Chromosoms, das Schwester chromatids verbindet. Während mitosis haften Spindel-Fasern dem centromere über den kinetochore an. Centromeres wurden zuerst als genetische geometrische Orte definiert, die das Verhalten von Chromosomen leiten. Ihre physische Rolle soll als die Seite des Zusammenbaues des kinetochore - eine hoch komplizierte Mehrprotein-Struktur handeln, die für die wirklichen Ereignisse der Chromosom-Abtrennung verantwortlich ist - z.B microtubules bindend und zur Zellzyklus-Maschinerie signalisierend, als alle Chromosomen richtige Verhaftungen zur Spindel angenommen haben, so dass es für die Zellabteilung sicher ist, zur Vollziehung (d. h. für Zellen fortzufahren, in anaphase einzugehen). Es gibt ganz allgemein gesprochen zwei Typen von centromeres." Spitzen Sie an, dass centromeres" zu spezifischen Proteinen binden, die besondere DNA-Folgen mit der hohen Leistungsfähigkeit erkennen. Jedes Stück der DNA mit dem Punkt centromere DNA-Folge darauf wird normalerweise einen centomere wenn Gegenwart in den passenden Arten bilden. Der beste charakterisierte Punkt centromeres ist diejenigen der knospenden Hefe, Saccharomyces cerevisiae. "Regionaler centromeres" ist der Begriff, der ins Leben gerufen ist, um die meisten centromeres zu beschreiben, die sich normalerweise auf Gebieten der bevorzugten DNA-Folge formen, aber was sich auf anderen DNA-Folgen ebenso formen kann. Das Signal für die Bildung eines regionalen centromere scheint, "epigenetic" - ein weit gebrauchter Begriff zu sein, der sich in diesem Beispiel am wahrscheinlichsten auf einen besonderen Satz von Postübersetzungsmodifizierungen der histone Proteine oder verschiedener histone da seiender Varianten bezieht. Die meisten Organismen, im Intervall von der Spaltungshefe Schizosaccharomyces pombe Menschen, haben regionalen centromeres.

Aus dem Gesichtswinkel von der mitotic Chromosom-Struktur vertreten centromeres ein eingeengtes Gebiet des Chromosoms (häufig gekennzeichnet als die primäre Beengtheit), wo zwei identische Schwester chromatids am nächsten im Kontakt ist. Wenn Zellen in mitosis, die Schwester chromatids eingehen (die die zwei Kopien jedes chromosomalen DNA-Moleküls vertreten, das sich aus DNA-Erwiderung früher im Zellzyklus und paketiert durch histones ergibt, und andere Proteine in chromatin) die ganze Zeit ihre Länge durch die Handlung des cohesin Komplexes verbunden werden. Es wird jetzt geglaubt, dass dieser Komplex größtenteils von Chromosom-Armen während der Pro-Phase veröffentlicht wird, so dass als sich die Chromosomen an der der mitotic Spindel stufigen Mitte aufstellen (auch bekannt als der metaphase Teller), ist der letzte Platz, wo sie miteinander verbunden werden, im chromatin in und um den centromere.

Positionen von Centromere

Jedes Chromosom hat zwei Arme, hat p (kürzer der zwei) und q (das längere) etikettiert. Der p Arm wird für "petit" 'kleine' Bedeutung genannt; der q Arm wird q einfach genannt, weil es p im Alphabet folgt. (Gemäß dem NCBI verweist "q" auf das französische Wort "Warteschlange", die 'Schwanz' vorhat.) Sie können entweder in metacentric, submetacentric, acrocentric oder in telocentric Weise verbunden werden.

Metacentric

Ein Chromosom ist metacentric, wenn seine zwei Arme in der Länge grob gleich sind. In einigen Fällen wird ein metacentric Chromosom durch die erwogene Versetzung gebildet: Die Fusion von zwei acrocentric Chromosomen, um ein metacentric Chromosom zu bilden.

Submetacentric

Wenn die Längen von Armen ungleich sind, wie man sagt, ist das Chromosom submetacentric.

Acrocentric

Wenn der p (kurzer) Arm ist so kurz, dass es hart ist, zu beobachten, aber noch zu präsentieren, dann ist das Chromosom acrocentric ("" in acrocentric bezieht sich auf das griechische Wort für "die Spitze"). Das menschliche Erbgut schließt fünf acrocentric Chromosomen ein: 13, 14, 15, 21 und 22.

In einem acrocentric Chromosom enthält der p Arm genetisches Material einschließlich wiederholter Folgen wie nucleolar organisierende Gebiete, und kann ohne bedeutenden Schaden, als in einer erwogenen Versetzung von Robertsonian verlagert werden. Das Innenpferd-Genom schließt ein metacentric Chromosom ein, das zu zwei acrocentric Chromosomen im conspecific, aber dem Pferd des wilden Przewalskis homolog ist. Das kann entweder Fixieren einer erwogenen Versetzung von Robertsonian in Innenpferden oder, umgekehrt, Fixieren der Spaltung eines metacentric Chromosoms in zwei acrocentric Chromosomen in den Pferden von Przewalski widerspiegeln. Eine ähnliche Situation besteht zwischen den menschlichen und großen Menschenaffe-Genomen; in diesem Fall, weil mehr Arten noch vorhanden sind, ist es offenbar, dass die Entwicklungsfolge die Verminderung von zwei acrocentric Chromosomen in den großen Menschenaffen zu einem metacentric Chromosom in Menschen ist (sieh Karyotype#Historical Zeichen).

Telocentric

Ein centromere eines telocentric Chromosoms wird am Endende des Chromosoms gelegen. Telomeres kann sich von beiden Enden des Chromosoms ausstrecken. Zum Beispiel hat die Standardhausmaus karyotype nur acrocentric Chromosomen. Menschen besitzen telocentric Chromosomen nicht. Einige Autoren zeigen äußerste acrocentric Chromosomen als telocentric-21, 22, Y an.

Subtelocentric

Wenn der centromere des Chromosoms näher an seinem Ende gelegen wird als zu seinem Zentrum, kann er als subtelocentric beschrieben werden.

Holocentric

Mit holocentric Chromosomen handelt die komplette Länge des Chromosoms als der centromere. Beispiele dieses Typs von centromere können gestreut überall im Werk und den Tierreichen mit dem weithin bekanntsten Beispiel gefunden werden, das der Fadenwurm Caenorhabditis elegans ist.

Die centromeric Folge

Es gibt zwei Typen von centromeres. In regionalem centromeres tragen DNA-Folgen bei, aber definieren Funktion nicht. Regionale centromeres enthalten große Beträge der DNA und werden häufig in heterochromatin paketiert. Im grössten Teil von eukaryotes hat der centromere keine definierte DNA-Folge. Es besteht normalerweise aus der großen Reihe der wiederholenden DNA (z.B Satelliten-DNA), wo die Folge innerhalb von individuellen mehrmaligen Elementen ähnlich, aber nicht identisch ist. In Menschen wird die primäre Centromeric-Wiederholungseinheit α-satellite genannt (oder alphoid), obwohl mehrere andere Folge-Typen in diesem Gebiet gefunden werden.

Punkt centromeres ist kleiner und kompakter. DNA-Folgen sind sowohl notwendig als auch genügend, um centromere Identität und Funktion in Organismen mit dem Punkt centromeres anzugeben. In der knospenden Hefe ist das centromere Gebiet (ungefähr 125 bp DNA) relativ klein und enthält zwei hoch erhaltene DNA-Folgen, die als verbindliche Seiten für wesentliche kinetochore Proteine dienen.

Erbe

Seitdem centromeric DNA-Folge ist nicht die Schlüsseldeterminante der centromeric Identität in metazoans, es wird gedacht, dass epigenetic Erbe eine Hauptrolle im Spezifizieren des centromere spielt. Die Tochter-Chromosomen werden centromeres in demselben Platz wie das Elternteilchromosom sammeln, das der Folge unabhängig ist. Es ist vorgeschlagen worden, dass histone H3 verschiedener CENP-A (Centromere Protein A) das epigenetic Zeichen des centromere ist. Die Frage entsteht, ob es noch einen ursprünglichen Weg geben muss, auf den der centromere angegeben wird, selbst wenn es nachher epigenetically fortgepflanzt wird. Wenn der centromere epigenetically von einer Generation zum folgenden geerbt wird, wird das Problem zurück zum Ursprung des ersten metazoans gestoßen.

Struktur

Die centromeric DNA ist normalerweise in einem Heterochromatin-Staat, der für die Einberufung des cohesin Komplexes notwendig ist, der Schwester chromatid Kohäsion nach der DNA-Erwiderung sowie Koordinieren-Schwester chromatid Trennung während anaphase vermittelt. In diesem chromatin wird der normale histone H3 durch eine centromere-spezifische Variante, CENP-A in Menschen ersetzt. Wie man glaubt, ist die Anwesenheit von CENP-A für den Zusammenbau des kinetochore auf dem centromere wichtig. Wie man gezeigt hat, hat CENP-C fast exklusiv zu diesen Gebieten von vereinigtem chromatin von CENP-A lokalisiert. In menschlichen Zellen, wie man findet, werden die histones für H4K20me3 und H3K9me3 am meisten bereichert, die heterochromatic Modifizierungen bekannt sind.

In der Hefe Schizosaccharomyces pombe (und wahrscheinlich in anderem eukaryotes) wird die Bildung von centromeric heterochromatin mit RNAi verbunden. In Fadenwürmern wie Caenorhabditis elegans, einige Werke und das Kerbtier befiehlt Lepidoptera und Hemiptera, Chromosomen sind "holocentric", anzeigend, dass es nicht eine primäre Seite von microtubule Verhaftungen oder eine primäre Beengtheit gibt, und sich ein "weitschweifiger" kinetochore entlang der kompletten Länge des Chromosoms versammelt.

Abweichungen von Centromeric

In seltenen Fällen in Menschen kann sich neocentromeres an neuen Seiten auf dem Chromosom formen. Es gibt zurzeit mehr als 90 bekannte menschliche auf 20 verschiedenen Chromosomen identifizierte neocentromeres. Die Bildung eines neocentromere muss damit verbunden oder gefolgt werden oder ist durch den inactivation des centromere weitergegangen, da Chromosomen mit zwei funktionellen centromeres (Chromosom von Dicentric) auf Chromosom-Brechung während mitosis hinauslaufen werden. In einem ungewöhnlichen Fall-Menschen, wie man beobachtet hat, haben sich neocentromeres spontan auf gebrochenen Chromosomen geformt. Einige dieser neuen Positionen waren ursprünglich euchromatic und haben an Alpha-Satelliten-DNA zusammen Mangel.

Proteine von Centromere sind auch das Autoantigenic-Ziel für einige Anti-Atomantikörper wie Anti-Centromere-Antikörper.

Zusammenhängende Verbindungen

Weiterführende Literatur


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