Ein mycorrhiza (Gk. , mykós, "Fungus" und ριζα, riza, "Wurzeln", pl mycorrhizae, mycorrhizas) ist ein symbiotischer (allgemein mutualistic, aber gelegentlich schwach pathogen) Vereinigung zwischen einem Fungus und den Wurzeln eines Gefäßwerks.

In einer mycorrhizal Vereinigung kolonisiert der Fungus die Gastgeber-Pflanzenwurzeln, entweder intrazellulär als in arbuscular mycorrhizal Fungi (AMF) oder extracellularly als in ectomycorrhizal Fungi. Sie sind ein wichtiger Bestandteil des Boden-Lebens und der Boden-Chemie.

Dynamik von Mutualist

Mycorrhizas bilden eine mutualistic Beziehung mit den Wurzeln vom grössten Teil der Pflanzenart. Während nur ein kleine Verhältnis aller Arten untersucht worden ist, sind 95 % jener Pflanzenfamilien vorherrschend mycorrhizal. Sie werden nach ihrer Anwesenheit im rhizosphere des Werks (Wurzelsystem) genannt.

Sugar-Water/Mineral Austausch

Diese mutualistic Vereinigung versorgt den Fungus mit dem relativ unveränderlichen und direkten Zugang zu Kohlenhydraten, wie Traubenzucker und Rohrzucker. Die Kohlenhydrate werden von ihrer Quelle (gewöhnlich Blätter) verlagert, um Gewebe und auf den Pilzpartnern des Werks einwurzeln zu lassen. Dagegen gewinnt das Werk die Vorteile der höheren Aufnahmefähigkeit des mycelium für Wasser- und Mineralnährstoffe wegen der verhältnismäßig großen Fläche von mycelium: Wurzelverhältnis, so die Mineralabsorptionsfähigkeiten des Werks verbessernd.

Pflanzenwurzeln allein können unfähig sein, Phosphationen aufzunehmen, die demineralized in Böden mit einem grundlegenden pH sind. Der mycelium des mycorrhizal Fungus kann jedoch auf diese Phosphor-Quellen zugreifen, und sie zu den Werken bereitstellen, die sie kolonisieren. Natur, gemäß C.Michael Hogan, hat sich an diese kritische Rolle von Phosphat angepasst, indem sie vielen Werken erlaubt wird, Phosphat wiederzuverwenden, ohne Boden als ein Vermittler zu verwenden. Zum Beispiel in einigen dystrophic Wäldern werden große Beträge von Phosphat durch mycorrhizal hyphae aufgenommen, direkt auf der Blatt-Sänfte handelnd, das Bedürfnis nach dem Boden-Auffassungsvermögen umgehend. Allee-Saatbestellung von Inga, vorgeschlagen als eine Alternative zum Hieb und der Brandwunde-Regenwald-Zerstörung, verlässt sich auf Mycorrhiza innerhalb des Wurzelsystems von Inga Tree, um den Regen davon abzuhalten, Phosphor aus dem Boden zu waschen.

Suillus tomentosus, ein Fungus, erzeugt spezialisierte Strukturen, bekannt, weil tuberculate ectomycorrhizae, mit seinem Werk lodgepole Kiefer (Pinus contorta var. latifolia) veranstalten. Wie man der Reihe nach gezeigt hat, haben diese Strukturen Stickstoff-Befestigen-Bakterien veranstaltet, die einen bedeutenden Betrag des Stickstoffs beitragen und den Kiefern erlauben, nährschlechte Seiten zu kolonisieren.

Mechanismen

Die Mechanismen der vergrößerten Absorption sind sowohl physisch als auch chemisch. Mycorrhizal mycelia sind im Durchmesser viel kleiner als die kleinste Wurzel, und können so ein größeres Volumen von Boden erforschen, eine größere Fläche für die Absorption zur Verfügung stellend. Außerdem ist die Zellmembranenchemie von Fungi von diesem von Werken verschieden (einschließlich der organischen sauren Ausscheidung, die in der Ion-Versetzung hilft). Mycorrhizas sind für den Pflanzenpartner in nährschlechten Böden besonders vorteilhaft.

Krankheit und Wassermangel-Widerstand

Werke von Mycorrhizal sind häufig gegen Krankheiten, wie diejenigen widerstandsfähiger, die durch mikrobischen Boden-geborenen pathogens verursacht sind, und sind auch zu den Effekten des Wassermangels widerstandsfähiger.

Kolonisation von unfruchtbarem Boden

Werke, die in sterilen Böden und Wachstumsmedien häufig gewachsen sind, leisten schlecht ohne die Hinzufügung von Sporen oder hyphae von mycorrhizal Fungi, um die Pflanzenwurzeln und Hilfe im Auffassungsvermögen von Boden-Mineralnährstoffen zu kolonisieren. Die Abwesenheit von mycorrhizal Fungi kann auch Pflanzenwachstum in der frühen Folge oder auf erniedrigten Landschaften verlangsamen. Solche erniedrigten Landschaften können umfassendem Gebrauch von Superphosphatdüngern folgen, die hohe Niveaus des Bodens sterilant Fluorid-Ion enthalten, das sich ebenso als das andere Halogen sterilants, Jod, Chlor und Brom benimmt. Die Einführung von ausländischen mycorrhizal Werken zu nährunzulänglichen Ökosystemen bringt einheimische non-mycorrhizal Werke an einem Wettbewerbsnachteil.

Widerstand gegen die Giftigkeit

Wie man

gefunden hat, haben Fungi eine Schutzrolle für Werke gehabt, die in Böden mit hohen Metallkonzentrationen, wie acidic und verseuchte Böden eingewurzelt sind. Kieferbäume haben mit Pisolithus tinctorius eingeimpft, der in gezeigter hoher Toleranz mehrerer verseuchter Seiten zum vorherrschenden Verseuchungsstoff, survivorship und Wachstum gepflanzt ist. Eine Studie hat die Existenz von Beanspruchungen von Suillus luteus mit der unterschiedlichen Toleranz von Zink entdeckt. Eine andere Studie hat entdeckt, dass zinktolerante Beanspruchungen von Suillus bovinus Widerstand gegen Werke von Pinus sylvestris zugeteilt haben. Das war wahrscheinlich wegen der Schwergängigkeit des Metalls zum extramatricial mycelium des Fungus, ohne den Austausch von vorteilhaften Substanzen zu betreffen.

Ereignis von mycorrhizal Vereinigungen

Um 400 Millionen Jahre enthält Rhynie chert die frühsten im genügend Detail bewahrten Fossil-Zusammenbau-Tragen-Werke, um mycorrhizas zu entdecken - und sie werden tatsächlich in den Stämmen von größerem Aglaophyton beobachtet.

Mycorrhizas sind in 92 % von Pflanzenfamilien studiert (80 % der Arten), mit arbuscular mycorrhizas anwesend die vorherrschende und Erbform, und tatsächlich die am meisten überwiegende symbiotische im Pflanzenkönigreich gefundene Vereinigung zu sein. Die Struktur von arbuscular mycorrhizas ist seit ihrem ersten Äußeren in der Fossil-Aufzeichnung, sowohl mit der Entwicklung von ectomycorrhizas als auch mit dem Verlust von mycorrhizas hoch erhalten worden, sich konvergent bei vielfachen Gelegenheiten entwickelnd.

Typen von mycorrhiza

Mycorrhizas werden in ectomycorrhizas und endomycorrhizas allgemein geteilt. Die zwei Typen werden durch die Tatsache unterschieden, dass die hyphae von ectomycorrhizal Fungi in individuelle Zellen innerhalb der Wurzel nicht eindringen, während die hyphae von endomycorrhizal Fungi in die Zellwand und invaginate die Zellmembran eindringen. Zusätzlich, viele Werke in der Ordnung Ericales bilden einen dritten Typ, ericoid mycorrhizas, während einige Mitglieder von Ericales arbutoid und monotropoid mycorrhizas bilden. Alle Orchideen sind myco-heterotrophic in einer Bühne während ihres Lebenszyklus und Form-Orchidee mycorrhizas mit einer Reihe von basidiomycete Fungi.

Endomycorrhiza

Endomycorrhizas sind variabel und sind weiter als arbuscular, ericoid, arbutoid, monotropoid, und Orchidee mycorrhizas klassifiziert worden. Arbuscular mycorrhizas oder AM (früher bekannt als blasenförmiger-arbuscular mycorrhizas oder VAM), sind mycorrhizas, dessen hyphae in die Pflanzenzellen eintreten, Strukturen erzeugend, die (vesicles) oder sich dichotom verzweigender invaginations (arbuscules) entweder einem Ballon ähnlich sind. Die pilzartigen hyphae dringen in den protoplast (d. h. das Interieur der Zelle), aber invaginate die Zellmembran nicht tatsächlich ein. Die Struktur des arbuscules vergrößert außerordentlich die Kontakt-Fläche zwischen dem hypha und dem Zellzytoplasma, um die Übertragung von Nährstoffen zwischen ihnen zu erleichtern.

Arbuscular mycorrhizas werden nur durch Fungi in der Abteilung Glomeromycota gebildet. Fossil-Beweise und DNA-Folge-Analyse weisen darauf hin, dass dieser mutualism vor 400-460 Millionen Jahren erschienen ist, als die ersten Werke Land kolonisierten. Arbuscular mycorrhizas werden in 85 % aller Pflanzenfamilien gefunden, und kommen in vielen Getreide-Arten vor. Die hyphae von arbuscular mycorrhizal Fungi erzeugen den glycoprotein glomalin, der einer der Hauptläden von Kohlenstoff im Boden sein kann. Fungi von Arbuscular mycorrhizal sind (vielleicht) seit vielen Millionen von Jahren und ungewöhnlich geschlechtslos gewesen, Personen können viele genetisch verschiedene Kerne enthalten (ein Phänomen hat heterokaryosis genannt).

Ectomycorrhiza

Ectomycorrhizas oder EcM, werden normalerweise zwischen den Wurzeln von ungefähr 10 % von Pflanzenfamilien, größtenteils waldigen Werken einschließlich der Birke, dipterocarp, des Eukalyptus, der Eiche, der Kiefer gebildet, und haben sich Familien und Fungi erhoben, die Basidiomycota, Ascomycota und Zygomycota gehören. Einige Fungi von EcM, wie viele Leccinum und Suillus, sind mit nur einer besonderer Klasse des Werks symbiotisch, während andere Fungi, wie Amanita, Generalisten sind, die mycorrhizas mit vielen verschiedenen Werken bilden. Ein individueller Baum kann 15 oder mehr verschiedene Pilzpartner von EcM auf einmal haben. Tausende von den ectomycorrhizal Pilzarten, bestehen veranstaltet in mehr als 200 Klassen. Eine neue Studie hat erlaubt, globalen ectomycorrhizal Pilzart-Reichtum ungefähr 7750 Arten konservativ zu schätzen, obwohl, auf der Grundlage von Schätzungen von knowns und unknowns in der macromycete Ungleichheit, eine Endschätzung des Art-Reichtums ECM wahrscheinlich zwischen 20000 und 25000 sein würde.

Ectomycorrhizas bestehen aus einer hyphal Scheide oder Mantel, den Wurzeltipp und ein hartig Netz von hyphae Umgebung der Pflanzenzellen innerhalb des Wurzelkortexes bedeckend. In einigen Fällen kann der hyphae auch in die Pflanzenzellen eindringen, in welchem Fall der mycorrhiza einen ectendomycorrhiza genannt wird. Außerhalb der Wurzel bildet der pilzartige mycelium ein umfassendes Netz innerhalb des Bodens und der Blatt-Sänfte.

Wie man

zeigen kann, bewegen sich Nährstoffe zwischen verschiedenen Werken durch das Pilznetz. Wie man gezeigt hat, hat sich Kohlenstoff von Papierbirkenbäumen in Douglas-Tannenbäume bewegt, die dadurch Folge in Ökosystemen fördern. Wie man gefunden hat, hat der ectomycorrhizal Fungus Laccaria bicolor gelockt und springtails getötet, um Stickstoff zu erhalten, von denen einige dann dem Mycorrhizal-Gastgeber-Werk übertragen werden können. In einer Studie durch Klironomos und Hart hat Weiße Ostkiefer mit L. bicolor eingeimpft ist im Stande gewesen, bis zu 25 % seines Stickstoffs von springtails abzuleiten.

Die erste genomic Folge für einen Vertreter von symbiotischen Fungi, der ectomycorrhizal basidiomycete Laccaria bicolor, ist veröffentlicht worden. Eine Vergrößerung von mehreren Mehrgenfamilien ist in diesem Fungus vorgekommen, darauf hinweisend, dass die Anpassung an die Symbiose durch die Genverdoppelung weitergegangen ist. Innerhalb von mit der Abstammung spezifischen Genen haben diejenigen, die für Symbiose-geregelte verborgene Proteine codieren, einen geregelten Ausdruck in Ectomycorrhizal-Wurzeltipps gezeigt, die eine Rolle in der Partnerkommunikation andeuten. Laccaria bicolor hat an Enzymen Mangel, die an der Degradierung von Pflanzenzellwandbestandteilen (Zellulose, hemicellulose, Pektine und pectates) beteiligt sind, den symbiont davon abhaltend, Gastgeber-Zellen während der Wurzelbesiedlung zu erniedrigen. Im Vergleich besitzt Laccaria bicolor ausgebreitete Mehrgenfamilien, die mit der Hydrolyse von bakteriellen und Mikrofauna-Polysaccharid und Proteinen vereinigt sind. Diese Genom-Analyse hat den Doppelsaprotrophic und biotrophic Lebensstil des mycorrhizal Fungus offenbart, der ihm ermöglicht, sowohl innerhalb von Boden als auch innerhalb von lebenden Pflanzenwurzeln zu wachsen.

Ericoid mycorrhiza

Ericoid mycorrhizas sind von den drei ökologischer wichtigen Typen dritt, Sie haben einen einfachen Intraradikalen (wachsen Sie in Zellen) Phase, aus dichten Rollen von hyphae in der äußersten Schicht von Wurzelzellen bestehend. Es gibt keine periradical Phase, und die extraradical Phase besteht aus spärlichen hyphae, die sich sehr weit in den Umgebungsboden nicht ausstrecken. Sie könnten sporocarps bilden (wahrscheinlich in der Form von kleinen Tassen), aber ihre Fortpflanzungsbiologie wird wenig verstanden.

Wie man

auch gezeigt hat, haben Ericoid mycorrhizas beträchtliche saprotrophic Fähigkeiten gehabt, die Werken ermöglichen würden, Nährstoffe von noch nicht zersetzten Materialien über die sich zersetzenden Handlungen ihrer Ericoid-Partner zu erhalten.

Entdeckung

Vereinigungen von Fungi mit den Wurzeln von Werken sind seitdem mindestens die Mitte des 19. Jahrhunderts bekannt gewesen. Jedoch haben frühe Beobachter einfach die Tatsache registriert, ohne die Beziehungen zwischen den zwei Organismen zu untersuchen. Diese Symbiose wurde studiert und von Franciszek Kamieński in 1879-1882 beschrieben. Viel gründlichere Forschung wurde von Albert Bernhard Frank ausgeführt, der den Begriff mycorrhiza 1885 eingeführt hat.

Siehe auch

• Glomeromycota
• Basidiomycota
• Ascomycota
• Mucigel - Substanz, die symbiotische Umgebung für Fungi schafft
• Rhizobia - Bakterien, die Stickstoff in Hülsenfrüchten befestigen
• Wirkung der Klimaveränderung auf der Pflanzenartenvielfalt

Links

• Mycorrhizal Vereinigungen: Die Webquelle Umfassende Illustrationen und Listen von mycorrhizal und nonmycorrhizal Werken und Fungi
• Mycorrhizas - eine erfolgreiche Symbiose Forschung von Biosafety in die genetisch veränderte Gerste
• Internationale Mycorrhiza Gesellschaft internationale Mycorrhiza Gesellschaft
• MycorWiki ein Portal, das mit der Biologie und Ökologie von ectomycorrhizal Fungi und anderen Waldfungi betroffen ist.