Grundlegender ganglia

Der grundlegende ganglia (oder die grundlegenden Kerne) sind eine Gruppe von Kernen des verschiedenen Ursprungs im Verstand von Wirbeltieren, die als eine zusammenhaltende funktionelle Einheit handeln. Sie sind an der Basis des forebrain gelegen und werden mit dem Kortex, thalamus und den anderen Gehirngebieten stark verbunden. Die grundlegenden ganglia werden mit einer Vielfalt von Funktionen, einschließlich der freiwilligen Motorkontrolle, des Verfahrenslernens in Zusammenhang mit alltäglichen Handlungsweisen oder "Gewohnheiten" wie bruxism, Augenbewegungen und kognitive, emotionale Funktionen vereinigt. Zurzeit populäre Theorien ziehen den grundlegenden ganglia in erster Linie in die Handlungsauswahl, d. h. die Entscheidung welch mehrerer möglicher Handlungsweisen hinein, zu einem festgelegten Zeitpunkt durchzuführen. Experimentelle Studien zeigen, dass die grundlegenden ganglia einen hemmenden Einfluss auf mehreren Motorsystemen nehmen, und dass eine Ausgabe dieser Hemmung einem Motorsystem erlaubt, aktiv zu werden. Das "Verhalten, das umschaltet", der innerhalb des grundlegenden ganglia stattfindet, ist unter Einfluss Signale von vielen Teilen des Gehirns einschließlich des vorfrontalen Kortexes, der eine Schlüsselrolle in Exekutivfunktionen spielt.

Die Hauptbestandteile des grundlegenden ganglia sind der striatum oder neostriatum (zusammengesetzt aus dem geschwänzten und putamen), der globus pallidus oder pallidum (zusammengesetzt aus globus pallidus externa (GPe) und globus pallidus interna (GPi)), der substantia nigra (zusammengesetzt sowohl aus substantia nigra Durchschnitte compacta (SNc) als auch aus substantia nigra Durchschnitte reticulata (STÖRABSTAND)), und der subthalamic Kern (STN). Der größte Bestandteil, der striatum, erhält Eingang von vielen Gehirngebieten, aber sendet Produktion nur an andere Bestandteile des grundlegenden ganglia. Der pallidum erhält seinen wichtigsten Eingang vom striatum (irgendein direkt oder indirekt), und sendet hemmende Produktion an mehrere motorzusammenhängende Gebiete einschließlich des Teils des thalamus, der zu den motorzusammenhängenden Gebieten des Kortexes vorspringt. Ein Teil von substantia nigra, der reticulata (STÖRABSTAND), fungiert ähnlich zum pallidum, und ein anderer Teil (compacta oder SNc) stellt die Quelle des Eingangs des neurotransmitter dopamine zum striatum zur Verfügung. Der subthalamic Kern (STN) erhält Eingang hauptsächlich vom striatum und Kortex, und springt zu einem Teil des pallidum (interna Teil oder GPi) vor. Jedes dieser Gebiete hat eine komplizierte innere anatomische und neurochemical Organisation.

Die grundlegenden ganglia spielen eine Hauptrolle in mehreren neurologischen Bedingungen einschließlich mehrerer Bewegungsunordnungen. Die bemerkenswertesten sind die Parkinsonsche Krankheit, die Entartung des melanin-pigmented das Dopamine-Produzieren von Zellen im substantia nigra Durchschnitte compacta (SNc) und die Krankheit von Huntington einschließt, die in erster Linie Schaden am striatum einschließt. Grundlegende ganglia Funktionsstörung wird auch in einige andere Unordnungen der Verhaltenskontrolle wie das Syndrom von Tourette, ballismus (besonders hemibalismus), Zwanghaft-Zwangsunordnung (OCD) und die Krankheit von Wilson (Entartung von Hepatolenticular) hineingezogen. Mit Ausnahme von der Krankheit und hemiballismus von Wilson werden die neuropathological Mechanismen, die Krankheiten von ganglia wie Parkinsons und Huntington unterliegen, nicht sehr gut verstanden oder sind am besten noch sich entwickelnde Theorien.

Die grundlegenden ganglia haben einen limbic Sektor, dessen Bestandteile verschiedene Namen zugeteilt werden: Kern accumbens (NA), ventraler pallidum und ventrales tegmental Gebiet (VTA). VTA efferents stellen dopamine dem Kern accumbens (ventraler striatum) ebenso zur Verfügung, dass der substantia nigra dopamine dem dorsalen striatum zur Verfügung stellt. Weil es viel Beweise gibt, dass es eine Hauptrolle im Belohnungslernen spielt, hat der VTANA dopaminergic Vorsprung sehr viel Aufmerksamkeit angezogen. Zum Beispiel, wie man denkt, arbeiten mehrere hoch suchterzeugende Rauschgifte, einschließlich Kokains, Amphetamine, und Nikotins, durch die Erhöhung der Wirkung des VTANA dopamine Signal. Es gibt auch Beweis-Implizieren-Übertätigkeit des VTA dopaminergic Vorsprung in Schizophrenie.

Anatomie

In Bezug auf die Entwicklung wird das menschliche Nervensystem häufig gestützt auf den ursprünglichen 3 primitiven vesicles klassifiziert, von denen es sich entwickelt: Diese primären vesicles Form in der normalen Entwicklung der Nerventube des menschlichen Fötus und schließen am Anfang prosencephalon, mesencephalon, und rhombencephalon, im schiffsschnabelförmigen zum Schwanz-(vom Kopf zur Zehe) Orientierung ein. Später in der Entwicklung des Nervensystems verwandelt sich jede Abteilung selbst in kleinere Bestandteile. Der folgende Tisch demonstriert diese Entwicklungsklassifikation und verfolgt sie zu den anatomischen Strukturen, die im grundlegenden ganglia gefunden sind (die für den grundlegenden ganglia wichtigen Strukturen werden im kühnen gezeigt):

Die grundlegenden ganglia bilden einen grundsätzlichen Bestandteil des telencephalon (forebrain). Im Gegensatz zur cortical Schicht, die die Oberfläche des forebrain liniert, sind die grundlegenden ganglia eine Sammlung von verschiedenen Massen der grauen Sache, die tief im Gehirn nicht weit vom Verbindungspunkt des thalamus liegt. Wie die meisten Teile des Gehirns bestehen die grundlegenden ganglia aus linken und richtigen Seiten, die virtuelle Spiegelimages von einander sind.

In Bezug auf die Anatomie werden die grundlegenden ganglia von Anatomen in vier verschiedene Strukturen je nachdem geteilt, wie höher oder schiffsschnabelförmig sie sind (mit anderen Worten je nachdem, wie in der Nähe von der Spitze des Kopfs sie sind): Zwei von ihnen, dem striatum und dem pallidum, sind relativ groß; die anderen zwei, der substantia nigra und der subthalamic Kern, sind kleiner. In der Illustration nach rechts zeigen zwei Kranz-Abteilungen des menschlichen Gehirns die Position der grundlegenden ganglia Bestandteile. Des Zeichens, und nicht gesehen in dieser Abteilung liegen der subthalamic Kern und substantia nigra weiter zurück (später) im Gehirn als der striatum und pallidum.

Striatum

Der striatum ist der größte Bestandteil des grundlegenden ganglia. Der Begriff "striatum" kommt aus der Beobachtung, dass diese Struktur ein gestreiftes Äußeres, wenn aufgeschnitten, in bestimmten Richtungen hat, aus zahlreichen großen und kleinen Bündeln von Nervenfasern entstehend (weiße Sache), die es überqueren. Frühe Anatomen, das menschliche Gehirn untersuchend, haben den striatum wahrgenommen, wie zwei verschiedene Massen der grauen durch eine große Fläche der weißen Sache getrennten Sache die innere Kapsel genannt haben. Sie haben diese zwei Massen den "geschwänzten Kern" und "putamen" genannt. Neuere Anatomen, haben auf der Grundlage vom mikroskopischen und den Neurochemical-Studien aufgehört, dass es passender ist, diese Massen als zwei getrennte Teile einer einzelnen Person, des "striatum" ebenso zu betrachten, dass eine Stadt in zwei Teile durch einen Fluss getrennt werden kann. Zahlreiche funktionelle Unterschiede zwischen dem geschwänzten und putamen sind identifiziert worden, aber diese werden genommen, um Folgen der Tatsache zu sein, dass jeder Sektor des striatum mit spezifischen Teilen des Kortex bevorzugt verbunden wird.

Die innere Organisation des striatum ist außerordentlich kompliziert. Die große Mehrheit von Neuronen (ungefähr 96 %) ist eines Typs genannt "mittlere stachelige Neurone". Das sind GABAergic Zellen (das Meinen, dass sie ihre Ziele hemmen) mit kleinen Zellkörpern und Dendriten, die dicht mit dendritic Stacheln bedeckt sind, die Synaptic-Eingang in erster Linie vom Kortex und thalamus erhalten. Mittlere stachelige Neurone können in Subtypen auf mehrere Weisen, auf der Grundlage von der Neurochemie und Konnektivität geteilt werden. Der folgende zahlreichste Typ (ungefähr 2 %) ist eine Klasse von großen cholinergic Zwischenneuronen mit glatten Dendriten. Es gibt auch mehrere andere Typen von Zwischenneuronen, die kleinere Bruchteile der Nervenbevölkerung zusammensetzen.

Zahlreiche Studien haben gezeigt, dass die Verbindungen zwischen Kortex und striatum im Allgemeinen, topografisch sind; d. h. jeder Teil des Kortexes sendet stärkeren Eingang an einige Teile des striatum als zu anderen. Die Natur der Topografie ist schwierig gewesen, jedoch — vielleicht teilweise zu verstehen, weil der striatum in drei Dimensionen organisiert wird, wohingegen der Kortex, als eine layered Struktur, in zwei organisiert wird. Diese dimensionale Diskrepanz hat sehr viel Verzerrung und Diskontinuität zur Folge, indem sie eine Struktur zum anderen kartografisch darstellt. Es ist interessant zu bemerken, dass dieselbe Topografie für die striatal Verbindungen zum thalamus gilt.

Pallidum

Der pallidum besteht aus einer großen Struktur genannt den globus pallidus ("Lattenerdball") zusammen mit einer kleineren ventralen Erweiterung genannt den ventralen pallidum. Der globus pallidus erscheint als eine einzelne Nervenmasse, aber kann in zwei funktionell verschiedene Teile, genannt das innere (oder mittler) und äußerliche (seitliche) Segmente geteilt werden, hat GPi und GPe abgekürzt. Beide Segmente enthalten in erster Linie GABAergic Neurone, die deshalb hemmende Effekten auf ihre Ziele haben. Die zwei Segmente nehmen an verschiedenen Nervenstromkreisen teil. Das Außensegment oder GPe, erhält Eingang hauptsächlich vom striatum, und springt zum subthalamic Kern vor. Das innere Segment oder GPi, erhält Signale vom striatum über zwei Pfade, genannt "direkt" und "indirekt". Neurone von Pallidal bedienen das Verwenden eines Enthemmungsgrundsatzes. Diese Neurone Feuer an unveränderlichen hohen Raten ohne Eingang und Signale vom striatum veranlassen sie, Pause zu machen oder ihre Rate der Zündung zu reduzieren. Weil pallidal Neurone selbst hemmende Effekten auf ihre Ziele haben, ist die Nettowirkung des Striatal-Eingangs zum pallidum die Verminderung der tonischen Hemmung, die durch pallidal Zellen auf ihre Ziele (Enthemmung) mit einer vergrößerten Rate der Zündung in den Zielen ausgeübt ist.

Substantia nigra

Der substantia nigra ist ein mesencephalic grauer Sache-Teil des grundlegenden ganglia, der in den STÖRABSTAND (reticulata) und SNc (compacta) geteilt wird. STÖRABSTAND arbeitet häufig im Einklang mit GPi, und der Komplex des STÖRABSTANDS-GPI hemmt den thalamus. Durchschnitte von Substantia nigra compacta (SNc) jedoch, erzeugt den neurotransmitter dopamine, der im Aufrechterhalten des Gleichgewichtes im striatal Pfad sehr bedeutend ist. Der Stromkreis-Teil erklärt unten die Rolle und Stromkreis-Verbindungen von jedem der Bestandteile des grundlegenden ganglia.

Kern von Subthalamic

Der subthalamic Kern (STN) ist ein diencephalic grauer Sache-Teil des grundlegenden ganglia und der einzige Teil des ganglia, der wirklich einen excitatory neurotransmitter, glutamate erzeugt. Die Rolle des subthalamic Kerns soll den Komplex des STÖRABSTANDS-GPI stimulieren, und es ist ein Teil des indirekten Pfads.

Stromkreis-Verbindungen

Um das komplizierte Schaltsystem des grundlegenden ganglia zu verstehen, muss man zuerst die wichtigen Teilnehmer in diesem Stromkreis verstehen. Teile des grundlegenden ganglia sind in der direkten Kommunikation mit dem thalamus und dem Kortex. Der Kortex, thalamus, und der grundlegende ganglia, sind deshalb, die drei Hauptteilnehmer im durch den grundlegenden ganglia geschaffenen Stromkreis.

An der Oberseite von der Hierarchie liegt der Kortex. Der Kortex hat viele verschiedene Gebiete mit verschiedenen Funktionen. Ein solches cortical Gebiet wird den primären Motorkortex (entlang der Vorhauptgehirnwindung) genannt. Spezialneurone vom primären Motorkortex erweitern ihren axons den ganzen Weg zum striatum Teil des grundlegenden ganglia. Diese cortical Neurone veröffentlichen den neurotransmitter glutamate, der excitatory in der Natur ist. Einmal aufgeregt durch glutamate springen die Zellen im striatum in zwei verschiedenen Richtungen vor, die zwei Hauptpfade verursachen: das "direkte" und die "indirekten" Pfade:

Im direkten Pfad, cortical Zellen planen Excitatory-Eingänge zum striatum, der der Reihe nach hemmende Neurone auf die Zellen des Komplexes des STÖRABSTANDS-GPI plant. Der Komplex des STÖRABSTANDS-GPI plant direkt auf den thalamus durch den hemmenden ansa lenticularis Pfad. Die striatal Hemmung des Komplexes des STÖRABSTANDS-GPI, der mit der Hemmung des STÖRABSTANDS-GPI des thalamus deshalb verbunden ist, läuft auf die Nettoverminderung der Hemmung des thalamus über den striatum hinaus. Der thalamus plant excitatory glutamatergic Neurone zum Kortex selbst. Der direkte Pfad läuft deshalb auf die Erregung des Motorkortexes durch den thalamus hinaus. Einmal stimuliert plant der Kortex seine eigenen excitatory Produktionen zum Gehirnstamm und schließlich den Muskelfasern über die seitliche corticospinal Fläche. Das folgende Diagramm zeichnet den direkten Pfad:

:Cortex (stimuliert)  Striatum (Hemmungen)  Komplex "des STÖRABSTANDS-GPI" (weniger Hemmung von thalamus)  Thalamus (stimuliert)  Kortex (stimuliert)  Muskeln, usw. 

Der indirekte Pfad fängt auch von Neuronen im striatum an. Einmal stimuliert durch den Kortex, striatal Neurone im indirekten Pfad planen hemmenden axons auf die Zellen von globus pallidus externa (GPe), der tonisch den subthalamic Kern (STN) hemmt. Diese Hemmung (durch den striatum) der hemmenden Vorsprünge des GPe, läuft auf die Nettoverminderung der Hemmung des STN hinaus. Der STN plant abwechselnd Excitatory-Eingänge zum Komplex des STÖRABSTANDS-GPI (der den thalamus hemmt). Das Endergebnis ist Hemmung des thalamus und, deshalb, verminderte Anregung des Motorkortexes durch den thalamus und die reduzierte Muskeltätigkeit. Die direkten und indirekten Pfade sind deshalb Gegner in ihren Funktionen. Folgender ist ein Diagramm des indirekten Pfads:

:Cortex (stimuliert)  Striatum (Hemmungen)  GPe (weniger Hemmung von STN)  (stimuliert) STN  Komplex "des STÖRABSTANDS-GPI" (Hemmungen)  Thalamus (stimuliert weniger)  Kortex (stimuliert weniger)  Muskeln, usw. 

Die gegnerischen Funktionen der direkten und indirekten Pfade werden durch den substantia nigra Durchschnitte compacta (SNc) abgestimmt, der dopamine erzeugt. Spezielle D1-Empfänger im grundlegenden ganglia sind durch dopamine aufgeregt, den direkten Pfad bevorzugend, wohingegen SpezialD2-Empfänger im grundlegenden ganglia in die Anwesenheit von dopamine gehemmt werden und den indirekten Pfad bevorzugen. Durch diese Mechanismen ist der Körper im Stande, Gleichgewicht zwischen Erregung und Hemmung der Bewegung aufrechtzuerhalten. Fehlen Sie des Gleichgewichtes in diesem feinen System führt zu Pathologien wie die Parkinsonsche Krankheit.

Ein Zeichen bezüglich der Fachsprache

Die Nomenklatur des grundlegenden ganglia Systems und seiner Bestandteile ist immer problematisch gewesen. Frühe Anatomen, die makroskopische anatomische Struktur sehend, aber nichts über die Zellarchitektur oder Neurochemie wissend, haben zusammen Bestandteile gruppiert, die, wie man jetzt glaubt, verschiedene Funktionen (wie die inneren und äußerlichen Segmente des globus pallidus) haben, und verschiedene Namen Bestandteilen gegeben haben, die, wie man jetzt denkt, funktionell Teile einer einzelnen Struktur (wie der geschwänzte Kern und putamen) sind.

Der Begriff "grundlegender" kommt aus der Tatsache, dass die meisten seiner Elemente im grundlegenden Teil des forebrain gelegen werden. Der Begriff ganglia ist eine falsche Bezeichnung: Im Modernen Gebrauch werden Nerventrauben "ganglia" nur im peripherischen Nervensystem genannt; im Zentralnervensystem werden sie "Kerne" genannt. Deshalb sind die grundlegenden ganglia auch gelegentlich als die "grundlegenden Kerne" bekannt. Terminologia anatomica (1998), die internationale Autorität für das anatomische Namengeben, behaltene "Kerne basales", aber wird das nicht allgemein verwendet.

Die Internationale Grundlegende Ganglia Gesellschaft (IBAGS) denkt informell, dass der grundlegende ganglia aus dem striatum, der pallidum (mit zwei Kernen), der substantia nigra (mit seinen zwei verschiedenen Teilen), und dem subthalamic Kern zusammengesetzt wird. Percheron. 1991 und Elternteil und Elternteil 2005 haben das Hauptgebiet (Zentrum-Mittel-Parafascicular) des thalamus als ein Teil des grundlegenden ganglia, während Mena-Segovia eingeschlossen u. a. 2004 eingeschlossen der pedunculopontine Komplex ebenso.

Außerdem sind die den verschiedenen Kernen des grundlegenden ganglia gegebenen Namen in verschiedenen Arten verschieden. Insbesondere das innere Segment des globus pallidus in Primaten wird den entopeduncular Kern in Nagetieren genannt. Der "striatum" und "das Außensegment des globus pallidus" in Primaten werden "paleostriatum augmentatum" und "paleostriatum primitivum," beziehungsweise in Vögeln genannt.

Funktion

Die Information über die Funktionen des grundlegenden ganglia kommt aus anatomischen Studien, aus physiologischen Studien ausgeführt hauptsächlich in Ratten und Affen, und von der Studie von Krankheiten, die sie beschädigen.

Die größte Quelle der Scharfsinnigkeit in die Funktionen des grundlegenden ganglia ist aus der Studie von zwei neurologischen Unordnungen, der Parkinsonschen Krankheit und der Krankheit von Huntington gekommen. Für beide dieser Unordnungen wird die Natur des Nervenschadens gut verstanden und kann mit den resultierenden Symptomen aufeinander bezogen werden. Die Parkinsonsche Krankheit schließt Hauptverlust von dopaminergic Zellen im substantia nigra ein; die Krankheit von Huntington schließt massiven Verlust von mittleren stacheligen Neuronen im striatum ein. Die Symptome von den zwei Krankheiten sind eigentlich entgegengesetzt: Die Parkinsonsche Krankheit wird durch den allmählichen Verlust der Fähigkeit charakterisiert, Bewegung zu beginnen, wohingegen die Krankheit von Huntington durch eine Unfähigkeit charakterisiert wird, Teile des Körpers davon abzuhalten, sich unabsichtlich zu bewegen. Es ist beachtenswert, den, obwohl beide Krankheiten kognitive Symptome besonders in ihren fortgeschrittenen Stufen haben, die hervorspringendsten Symptome mit der Fähigkeit verbinden, Bewegung zu beginnen und zu kontrollieren. So werden beide in erster Linie als Bewegungsunordnungen klassifiziert. Eine verschiedene Bewegungsunordnung, genannt hemiballismus, kann sich aus auf den subthalamic Kern eingeschränktem Schaden ergeben. Hemiballismus wird durch gewaltsame und unkontrollierbare eilende Bewegungen der Arme und Beine charakterisiert.

Augenbewegungen

Eine der am intensivsten studierten Funktionen von grundlegendem ganglia (BG) ist ihre Rolle im Steuern von Augenbewegungen. Augenbewegung ist unter Einfluss eines umfassenden Netzes von Gehirngebieten, die auf einem midbrain Gebiet genannt höheren colliculus (SC) zusammenlaufen. Der SC ist eine layered Struktur, deren Schichten zweidimensionale retinotopic Karten des Sehraums bilden. Eine "Beule" der Nerventätigkeit in den tiefen Schichten des SC steuert eine Augenbewegung, die zum entsprechenden Punkt im Raum geleitet ist.

Der SC erhält einen starken hemmenden Vorsprung vom BG, im substantia nigra Durchschnitte reticulata (STÖRABSTAND) entstehend. Neurone im STÖRABSTAND schießen gewöhnlich unaufhörlich an hohen Raten, aber am Anfall einer Augenbewegung "machen" sie "Pause", dadurch den SC von der Hemmung veröffentlichend. Augenbewegungen aller Typen werden mit "dem Pausieren" im STÖRABSTAND vereinigt; jedoch können individuelle STÖRABSTAND-Neurone mit einigen Typen von Bewegungen stärker vereinigt werden als andere. Neurone in einigen Teilen des geschwänzten Kerns zeigen auch mit Augenbewegungen verbundene Tätigkeit. Da die große Mehrheit von geschwänzten Zellen an sehr niedrigen Zinssätzen schießt, taucht diese Tätigkeit fast immer als eine Zunahme in der Zündung der Rate auf. So beginnen Augenbewegungen mit der Aktivierung im geschwänzten Kern, der den STÖRABSTAND über die direkten GABAergic Vorsprünge, der der Reihe nach disinhibits der SC hemmt.

Rolle in der Motivation

Obwohl die Rolle des grundlegenden ganglia in der Motorkontrolle klar ist, gibt es auch viele Anzeigen, dass es an der Kontrolle des Verhaltens auf eine grundsätzlichere Weise am Niveau der Motivation beteiligt wird. In der Parkinsonschen Krankheit wird die Fähigkeit, die Bestandteile der Bewegung durchzuführen, nicht außerordentlich betroffen, aber motivationale Faktoren wie Hunger scheitern, Bewegungen zu veranlassen, begonnen oder in den richtigen Zeiten geschaltet zu werden. Die Unbeweglichkeit von Patienten von Parkinsonian ist manchmal als eine "Lähmung des Willens" beschrieben worden. Wie man gelegentlich beobachtet hat, haben diese Patienten gezeigt, dass ein Phänomen kinesia paradoxica genannt hat, in der eine Person ist die sonst unbeweglich antwortet auf einen Notfall auf eine koordinierte und energische Weise, verstreicht dann zurück in die Unbeweglichkeit, sobald der Notfall gegangen ist.

Die Rolle in der Motivation des "limbic" Teils des grundlegenden ganglia — Kerns accumbens (NA), ventralen pallidum, und ventralen tegmental Gebiets (VTA) — wird besonders gut gegründet. Tausende von experimentellen Studien verbinden sich, um zu demonstrieren, dass der dopaminergic Vorsprung vom VTA bis den NA eine Hauptrolle im Belohnungssystem des Gehirns spielt. Tiere mit stimulierenden Elektroden implanted entlang diesem Pfad werden Bar-Presse sehr energisch, wenn jeder Presse von einem kurzen Puls des elektrischen Stroms gefolgt wird. Wie man gezeigt hat, haben zahlreiche Dinge, dass Leute lohnend, einschließlich suchterzeugender Rauschgifte, Essens des guten Kostens und Geschlechtes finden, Aktivierung des VTA dopamine System entlockt. Der Schaden am NA oder VTA kann einen Staat der tiefen Erstarrung erzeugen.

Obwohl es nicht allgemein akzeptiert wird, haben einige Theoretiker eine Unterscheidung zwischen "appetitive" Handlungsweisen vorgeschlagen, die durch den grundlegenden ganglia und "die consummatory" Handlungsweisen begonnen werden, die nicht sind. Zum Beispiel wird sich ein Tier mit dem strengen grundlegenden Ganglia-Schaden zum Essen nicht bewegen, selbst wenn es einige Zoll weg gelegt wird, aber, wenn das Essen direkt im Mund gelegt wird, wird das Tier es kauen und es schlucken.

Vergleichende Anatomie und das Namengeben

Die grundlegenden ganglia bilden einen der grundlegenden Bestandteile des forebrain, und können in allen Arten von Wirbeltieren anerkannt werden. Sogar im Neunauge (hat allgemein einen der primitivsten von Wirbeltieren gedacht), kann striatal, pallidal, und den nigral Elementen auf der Grundlage von der Anatomie und histochemistry identifiziert werden.

Ein klares auftauchendes Problem in der vergleichenden Anatomie des grundlegenden ganglia ist die Entwicklung dieses Systems durch phylogeny als eine konvergente cortically einspringende Schleife in Verbindung mit der Entwicklung und Vergrößerung des cortical Mantels. Es gibt Meinungsverschiedenheit jedoch bezüglich des Ausmaßes, zu dem konvergente auswählende Verarbeitung gegen die getrennte parallele Verarbeitung innerhalb von einspringenden geschlossenen Regelkreisen des grundlegenden ganglia vorkommt. Trotzdem kommt die Transformation des grundlegenden ganglia in ein cortically einspringendes System in der Säugetierevolution durch eine Wiederrichtung von pallidal (oder "paleostriatum primitivum") Produktion von Midbrain-Zielen wie der höhere colliculus vor, wie im sauropsid Gehirn zu spezifischen Gebieten des ventralen thalamus und von dort zurück zu angegebenen Gebieten des Kortex vorkommt, die eine Teilmenge jener cortical Gebiete bilden, die in den striatum vorspringen. Die plötzliche schiffsschnabelförmige Wiederrichtung des Pfads vom inneren Segment des globus pallidus in den ventralen thalamus — über den Pfad des ansa lenticularis — konnte als ein Fußabdruck dieser Entwicklungstransformation des grundlegenden ganglia Ausflusses angesehen werden und hat Einfluss ins Visier genommen.

Neurotransmitters

In den meisten Gebieten des Gehirns verwenden die vorherrschenden Klassen von Neuronen glutamate als neurotransmitter und haben excitatory Effekten auf ihre Ziele. Im grundlegenden ganglia, jedoch, verwendet die große Mehrheit von Neuronen GABA als neurotransmitter und hat hemmende Effekten auf ihre Ziele. Die Eingänge vom Kortex und thalamus zum striatum und STN sind glutamatergic, aber die Produktionen vom striatum, pallidum, und substantia nigra Durchschnitte reticulata der ganze Gebrauch GABA. So, im Anschluss an die anfängliche Erregung des striatum, werden die inneren Triebkräfte des grundlegenden ganglia durch die Hemmung und Enthemmung beherrscht.

Andere neurotransmitters haben wichtige modulatory Effekten. Am intensivsten studiert ist dopamine, der durch den Vorsprung vom substantia nigra Durchschnitte compacta zum striatum, und auch im analogen Vorsprung vom ventralen tegmental Gebiet bis den Kern accumbens verwendet wird. Azetylcholin spielt auch eine wichtige Rolle, sowohl durch mehrere Außeneingänge an den striatum, als auch durch eine Gruppe von striatal Zwischenneuronen verwendet. Obwohl cholinergic Zellen nur einen kleinen Bruchteil der Gesamtbevölkerung zusammensetzen, hat der striatum eine der höchsten Azetylcholin-Konzentrationen jeder Gehirnstruktur.

Unordnungen haben mit dem grundlegenden ganglia verkehrt

Geschichte

Die Annahme, dass das grundlegende ganglia System ein Hauptgehirnsystem einsetzt, hat lange gedauert zu entstehen. Die erste anatomische Identifizierung von verschiedenen subcortical Strukturen wurde von Thomas Willis 1664 veröffentlicht. Viele Jahre lang wurde der Begriff Korpus striatum gebraucht, um eine große Gruppe von subcortical Elementen zu beschreiben, wie man später entdeckte, einige von denen funktionell ohne Beziehung waren. Viele Jahre lang wurden der putamen und der geschwänzte Kern mit einander nicht vereinigt. Statt dessen wurde der putamen mit dem pallidum darin vereinigt, was den Kern lenticularis oder Kern lentiformis genannt wurde.

Eine gründliche nochmalige Überlegung durch Cécile und Oskar Vogt (1941) hat die Beschreibung des grundlegenden ganglia durch das Vorschlagen des Begriffes striatum vereinfacht, um die Gruppe von Strukturen zu beschreiben, die aus dem geschwänzten Kern, dem putamen und der Masse bestehen, die sie ventral, der Kern accumbens verbindet. Der striatum wurde auf der Grundlage vom gestreiften (gestreiften) geschaffenen Äußeren durch das Ausstrahlen dichter Bündel von striato-pallido-nigral axons, beschrieben vom Anatomen Samuel Alexander Kinnier Wilson (1912) als "einem Bleistift ähnlich" genannt.

Die anatomische Verbindung des striatum mit seinen primären Zielen, dem pallidum und dem substantia nigra, wurde später entdeckt. Der Name globus pallidus wurde von Déjerine Burdach (1822) zugeschrieben. Dafür hat Vogts den einfacheren "pallidum" vorgeschlagen. Der Begriff "Niger des geometrischen Orts" wurde von Félix Vicq-D'Azyr als tache noire in (1786) eingeführt, obwohl diese Struktur bekannt als der substantia nigra wegen Beiträge durch Von Sömmering 1788 seitdem geworden ist. Die Strukturähnlichkeit zwischen dem substantia nigra und globus pallidus wurde von Mirto 1896 bemerkt. Zusammen sind die zwei als das pallidonigral Ensemble bekannt, das den Kern des grundlegenden ganglia vertritt. Zusammen werden die Hauptstrukturen des grundlegenden ganglia mit einander durch das Striato-Pallido-Nigral-Bündel verbunden, das den pallidum durchführt, durchquert die innere Kapsel als das "Kamm-Bündel von Edinger" erreicht dann schließlich den substantia nigra.

Zusätzliche Strukturen, die später verbunden mit dem grundlegenden ganglia geworden sind, sind der "Körper von Luys" (1865) (Kern von Luys auf der Zahl) oder subthalamic Kern, dessen, wie man bekannt, Verletzung Bewegungsunordnungen erzeugt hat. Mehr kürzlich, wie man gedacht hat, sind andere Gebiete wie der Hauptkomplex (stellen médian-parafascicular in den Mittelpunkt), und der pedunculopontine Komplex Gangregler des grundlegenden ganglia gewesen.

In der Nähe vom Anfang des 20. Jahrhunderts wurde das grundlegende ganglia System zuerst mit Motorfunktionen vereinigt, weil Verletzungen dieser Gebiete häufig auf unordentliche Bewegung auf Menschen (Veitstanz, athetosis, die Parkinsonsche Krankheit) hinauslaufen würden.

Siehe auch

  • Anatomische Unterteilungen und Verbindungen des grundlegenden ganglia
  • Nathaniel A. Buchwald
  • Primat grundlegendes ganglia System

Links

Zeitschrift grundlegender ganglia

http://www.elsevier.com/wps/find/journaldescription.agents/725423/description


Romeo und Juliet (1968-Film) / Oscar für den besten Ton
Impressum & Datenschutz