Die Pflanzenabteilung Gnetophyta oder gnetophytes besteht aus drei Klassen von waldigen im gymnosperms gruppierten Werken. Lebender Gnetophyta besteht aus ungefähr 70 Arten über die drei Klassen Gnetum (Familie Gnetaceae), Welwitschia (Familie Welwitschiaceae), und Ephedra (Familie Ephedraceae).

Die gnetophytes unterscheiden sich von anderem gymnosperms (d. h. Nadelbäume, cycads, und ginkgos), indem sie Behälter-Elemente haben (die Wasser innerhalb des Werks transportieren), wie gefunden, in Blütenwerken. Die gnetophytes Entwicklungsbeziehungen bleiben unklar: In einigen Klassifikationen werden alle drei Klassen in eine einzelne Ordnung (Gnetales) gelegt, während in anderen Klassifikationen sie unter drei Ordnungen, jeder verteilt werden, eine einzelne Familie und Klasse enthaltend. Die meisten morphologischen und molekularen Studien bestätigen, dass Gnetum und Welwitschia von einander mehr kürzlich abgewichen sind als von Ephedra.

Ökologie und Morphologie

Die drei Klassen des gnetophytes werden zu ihren jeweiligen Umgebungen hoch spezialisiert, es schwierig machend, homologe Charaktere zu identifizieren. Die drei noch vorhandenen Klassen von gnetophytes, einem "bizarren und rätselhaften" Trio, sind wahrscheinlich abweichende Mitglieder der Gruppe, die verschieden und im Tertiären dominierend war. Einige synapomorphies des gnetophytes schließen Einschlagen-Hochblätter um die unbefruchteten Eier und microsporangia und einen micropylar Vorsprung der Außenmembran des unbefruchteten Eies ein, das ein Befruchtungströpfchen erzeugt.

Arten von Gnetum sind größtenteils waldige Bergsteiger in tropischen Wäldern. Jedoch ist das wohl bekannteste Mitglied dieser Gruppe, Gnetum gnemon, ein Baum. Seine Samen werden verwendet, um einen knusperigen krupuk Imbiss bekannt als emping oder krupuk belinjo zu erzeugen.

Welwitschia umfasst nur eine Arten, Welwitschia mirabilis. Es wächst nur in den Wüsten Namibias und Angolas. Diese fremde Art hat nur zwei große einem Riemen ähnliche Blätter, die unaufhörlich von der Basis überall im Leben des Werks wachsen.

Werke der Klasse Ephedra sind als jointfirs bekannt, weil sie lange schlanke Zweige haben, die winzige einer Skala ähnliche Blätter an ihren Knoten tragen. Ephedra ist als ein Anreiz traditionell verwendet worden, aber ist eine kontrollierte Substanz heute in vielen Rechtsprechungen wegen der Gefahr des schädlichen oder sogar tödlichen Überdosierens.

Kenntnisse von Fossilien des gnetophytes haben außerordentlich seit den 1980er Jahren zugenommen. Es gibt Fossilien von Permian, Triassic und Jurassic, der dem gnetophytes gehören kann, aber das ist unsicher. Die Fossil-Aufzeichnung ist das reichere Starten in der frühen Kreide, mit Fossilien von Werken sowie Samen und Blütenstaub, der klar dem gnetophytes zugeteilt werden kann.

Klassifikation

Die Entwicklungsbeziehungen unter den Samen-Werken sind hoch ungelöst, und die gnetophytes haben eine wichtige Rolle in der Bildung von phylogenetic Hypothesen gespielt. Molekulare phylogenies von noch vorhandenem gymnosperms haben morphologische Charaktere hinsichtlich kollidiert, ob die gymnosperms als Ganzes (einschließlich gnetophytes) eine monophyletic Gruppe oder Paraphyletic-diejenige umfassen, die angiosperms verursacht hat. Strittig ist, ob Gnetophyta die Schwester-Gruppe von angiosperms sind, oder ob sie Schwester dazu sind, oder innerhalb, anderer noch vorhandener gymnosperms genistet haben. Zahlreiches Fossil gymnosperm clades hat einmal bestanden, die morphologisch mindestens so kennzeichnend sind wie das vier Leben gymnosperm Gruppen, wie Bennettitales, Caytonia und der glossopterids. Wenn diese gymnosperm Fossilien betrachtet werden, wird die Frage von gnetophyte Beziehungen zu anderen Samen-Werken noch mehr kompliziert. Mehrere Hypothesen, die unten illustriert sind, sind präsentiert worden, um Samen-Pflanzenevolution zu erklären.

Neue Forschung durch Lee EK, Cibrian-Jaramillo A, u. a. (2011) weist darauf hin, dass Gnetephyta eine Schwester-Gruppe zum Rest des gymnosperms sind, die anthophyte Hypothese unterstützend.

Hypothese von Anthophyte

Vom Anfang des zwanzigsten Jahrhunderts war die anthophyte Hypothese die vorherrschende Erklärung für die Samen-Pflanzenevolution, die auf geteilten morphologischen Charakteren zwischen dem gnetophytes und angiosperms gestützt ist. In dieser Hypothese sind die gnetophytes, zusammen mit der erloschenen Ordnung Bennettitales, Schwester zum angiosperms, den "anthophytes" bildend. Einige morphologische Charaktere, die angedeutet wurden, den anthophytes zu vereinigen, schließen Behälter in Holz, nettogeäderte Blätter (in Gnetum nur), lignin Chemie, der layering von Zellen im Spitzenmeristem, dem Blütenstaub und den Megaspore-Eigenschaften (einschließlich der dünnen Megaspore-Wand), kurze cambial Initialen und lignin syringal Gruppen ein. Jedoch haben die meisten genetischen Studien die anthophyte Hypothese zurückgewiesen. Mehrere dieser Studien haben darauf hingewiesen, dass der gnetophytes und angiosperms Charaktere, einschließlich blumenähnlicher Fortpflanzungsstrukturen und tracheid Behälter-Elemente unabhängig abgeleitet haben, die geteilt scheinen, aber wirklich das Ergebnis der parallelen Evolution sind.

Hypothese von Gnetifer

In der gnetifer Hypothese sind die gnetophytes Schwester zu den Nadelbäumen, und die gymnosperms sind eine monophyletic Gruppe, Schwester zum angiosperms. Die gnetifer Hypothese ist zuerst formell Mitte des zwanzigsten Jahrhunderts erschienen, als Behälter-Elemente im gnetophytes als interpretiert wurden, tracheids mit begrenzten Gruben des Rundschreibens, als in Nadelbäumen abgeleitet werden. Es hat starke Unterstützung jedoch bis zum Erscheinen von molekularen Daten gegen Ende der 1990er Jahre nicht gewonnen. Obwohl die hervorspringendsten morphologischen Beweise noch größtenteils die anthophyte Hypothese unterstützen, gibt es einige dunklere morphologische Allgemeinheiten zwischen dem gnetophytes und den Nadelbäumen, die Unterstützung zur gnetifer Hypothese leihen. Diese geteilten Charakterzüge schließen ein: Tracheids mit scalariform Gruben mit Ringen, die Ringthickenings, Abwesenheit von scalariform eingestreut sind, der in primärem xylem, einer Skala ähnlichen und Blättern in der Form von des Riemens von Ephedra und Welwitschia Löcher bildet; und reduzierter sporophylls.

Hypothese von Gnepine

Die gnepine Hypothese ist eine Modifizierung der gnetifer Hypothese und weist darauf hin, dass die gnetophytes innerhalb der Nadelbäume als eine Schwester-Gruppe zu Pinaceae gehören. Gemäß dieser Hypothese sind die Nadelbäume, wie zurzeit definiert, nicht eine monophyletic Gruppe im Vergleich mit molekularen Ergebnissen, die seinen monophyly unterstützen. Alle vorhandenen Beweise für diese Hypothese kommen aus molekularen Studien innerhalb des letzten Jahrzehnts. Jedoch bleiben die morphologischen Beweise schwierig, sich mit der gnepine Hypothese zu versöhnen. Wenn die gnetophytes innerhalb von Nadelbäumen verschachtelt werden, müssen sie mehrere geteilte abgeleitete Charaktere der Nadelbäume verloren haben (oder diese Charaktere müssen sich in der Parallele in den anderen Nadelbaum-Abstammungen entwickelt haben): Mit knapper Not dreieckige Blätter (gnetophytes haben verschiedene Blatt-Gestalten), Harz-Kanäle, ein abgestufter Pro-Embryo und flache waldige ovuliferous Kegel-Skalen. Diese Arten von morphologischen Hauptänderungen sind nicht ohne Präzedenzfall in Pinaceae jedoch: Taxaceae haben zum Beispiel den klassischen Kegel der Nadelbäume für ein einzeln-letztes durch einen fleischigen aril umgebenes unbefruchtetes Ei verloren.

Gnetophyte-Schwester-Hypothese

Einige Teilungen der genetischen Daten weisen darauf hin, dass die gnetophytes Schwester zu allen anderen noch vorhandenen Samen-Pflanzengruppen sind. Jedoch gibt es keine morphologischen Beweise noch Beispiele von der Fossil-Aufzeichnung, um die Gnetophyte-Schwester-Hypothesen zu unterstützen.

Andere Quellen:

• Gifford, Ernest M., Adriance S. Foster. 1989. Morphologie und Evolution von Gefäßwerken. Die dritte Ausgabe. WH Freeman und Gesellschaft, New York.
• Hilton, Jason und Richard M. Bateman. 2006. Pteridosperms sind das Rückgrat des Samen-Werks phylogeny. Zeitschrift des Torreys Botanische Gesellschaft 133: 119-168 (Auszug)