Die choanoflagellates sind eine Gruppe von einzelligen liederlichen, und kolonial geißeln eukaryotes, der betrachtet ist, die nächsten lebenden Verwandten der Tiere zu sein. Wie der Name darauf hinweist, choanoflagellates (festgenommen geißelt) haben eine kennzeichnende Zellmorphologie, die durch einen eiförmigen oder kugelförmigen Zellkörper 3-10 µm im Durchmesser mit einer einzelnen durch einen Kragen von 30-40 microvilli umgebenen Spitzengeißel charakterisiert ist (sieh Zahl). Die Bewegung der Geißel schafft Wasserströme, die freies Schwimmen choanoflagellates durch die Wassersäule antreiben und Bakterien und Geröll gegen den Kragen von microvilli fangen können, wo diese Lebensmittel überflutet werden. Diese Fütterung stellt eine kritische Verbindung innerhalb des globalen Kohlenstoff-Zyklus zur Verfügung, trophische Niveaus verbindend. Zusätzlich zu ihren kritischen ökologischen Rollen sind choanoflagellates von besonderem Interesse Entwicklungsbiologen, die die Ursprünge von multicellularity in Tieren studieren. Als die nächsten lebenden Verwandten von Tieren dienen choanoflagellates als ein nützliches Modell für Rekonstruktionen des letzten einzelligen Vorfahren von Tieren.

Äußeres und Wachstum

Jeder choanoflagellate hat eine einzelne Geißel, umgeben durch einen Ring von geactin-füllten Vorsprüngen hat microvilli genannt, einen zylindrischen oder konischen Kragen (choanos in Griechisch) bildend. Die Bewegung der Geißel zieht Wasser durch den Kragen, und Bakterien und Geröll werden durch den microvilli festgenommen und aufgenommen.

Wasserströme, die durch die Geißel auch erzeugt sind, stoßen frei schwimmende Zellen vorwärts, als im Tiersperma. Im Gegensatz, meist anderer geißelt werden durch ihre Geißeln gezogen.

Zusätzlich zur einzelnen Spitzengeißel, die durch geactin-füllten microvilli umgeben ist, der choanoflagellates charakterisiert, ist die innere Organisation von organelles im Zytoplasma unveränderlich. Ein flagellar grundlegender Körper sitzt an der Basis der Geißel, und eine Sekunde, non-flagellar grundlegende Körperreste im rechten Winkel zur Flagellar-Basis. Der Kern besetzt eine Spitzen-Zu-Zentralposition in der Zelle, und Essen vacuoles wird im Gebiet des Zytoplasmas eingestellt. Zusätzlich wird der Zellkörper von vielen choanoflagellates durch ein Unterscheiden extracellular Matrix oder periplast umgeben. Diese Zellbedeckungen ändern sich außerordentlich in der Struktur und Zusammensetzung und werden durch taxonomists zu Klassifikationszwecken verwendet. Viele choanoflagellates bauen genannten lorica "von Häusern" in der komplizierten Korbform, von mehreren Kieselerde-Streifen zementiert zusammen. Die funktionelle Bedeutung des periplast ist unbekannt, aber in festgewachsenen Organismen, wie man denkt, hilft es in der Verhaftung zum Substrat. In planktonic Organismen gibt es Spekulation, dass der periplast Schinderei vergrößert, dadurch der Kraft entgegenwirkend, die durch die Geißel erzeugt ist und Zufuhrleistungsfähigkeit vergrößernd.

Choanoflagellates sind entweder freies Schwimmen in der Wassersäule oder festgewachsen, am Substrat direkt oder entweder durch den periplast oder durch einen dünnen pedicel klebend. Obwohl, wie man denkt, choanoflagellates ausschließlich liederlich sind und heterotrophic, folgen mehrere choanoflagellate Verwandte wie Mitglieder von Ichthyosporea oder Mesomycetozoa einem parasitischen oder pathogenen Lebensstil. Die Lebensgeschichten von choanoflagellates werden schlecht verstanden. Wie man denkt, sind viele Arten einsam; jedoch scheint coloniality, unabhängig mehrere Male innerhalb der Gruppe entstanden zu sein, und Kolonialarten behalten eine einsame Bühne.

Choanoflagellates wachsen vegetativ mit vielen Arten, die Längsspaltung erleben; jedoch muss der Fortpflanzungslebenszyklus von choanoflagellates aufgehellt werden. Zurzeit ist es unklar, ob es eine sexuelle Phase zum choanoflagellate Lebenszyklus, jedoch die Entdeckung sowohl von retrotransposons als auch von Schlüsselgenen gibt, die an meiosis beteiligt sind

weist darauf hin, dass sie rätselhaft sexuell sind. Interessanterweise kann ein choanoflagellates Zystenbildung erleben, die die Wiedertraktion der Geißel und des Kragens und der Gehäuse in einer fibrillar dichten Elektronwand einschließt. Nach der Übertragung auf frische Medien kommt excystment vor, obwohl es muss, direkt beobachtet zu werden. Die weitere Überprüfung des choanoflagellate Lebenszyklus wird über Mechanismen der Kolonie-Bildung und Attribut-Gegenwart vor der Evolution des Tieres multicellularity informativ sein.

Kolonialverhalten

Mehrere Arten wie diejenigen in der Klasse Proterospongia bilden einfache Kolonien, planktonic Klumpen, die einer Miniaturtraube von Trauben ähneln, in denen jede Zelle in der Kolonie geißelt wird oder Trauben von Zellen auf einem einzelnen Stiel.

Ökologie

Es gibt mehr als 125 noch vorhandene Arten von choanoflagellates verteilt allgemein in brackigen See- und Süßwasserumgebungen von der Arktis zu den Wendekreisen, sowohl ozeanische als auch benthic Zonen besetzend. Obwohl der grösste Teil der Stichprobenerhebung von choanoflagellates zwischen 0 M und 25 M vorgekommen ist, ist von ihnen so tief erholt worden wie 300 M in offenem Wasser und 100 M unter Antarktischen Eiskappen. Wie man Hypothese aufstellt, sind viele Arten auf einer globalen Skala [z.B kosmopolitisch, Diaphanoeca grandis ist von Nordamerika, Europa und Australien (OBIS)] berichtet worden, während, wie man berichtet, andere Arten Regionalvertrieb eingeschränkt haben. Co-Distributed choanoflagellate Arten kann ziemlich verschiedene Mikroumgebungen besetzen, aber im Allgemeinen müssen die Faktoren, die den Vertrieb und die Streuung von choanoflagellates beeinflussen, aufgehellt werden.

Die choanoflagellates füttern mit Bakterien und verbinden sonst unzugängliche Formen von Kohlenstoff zu Organismen höher in der trophischen Kette. Sogar heute sind sie im Kohlenstoff-Zyklus und mikrobischen Nahrungsmittelweb wichtig.

Klassifikation

Beziehungen von Phylogenetic

Die neue molekulare phylogenetic Rekonstruktion der inneren Beziehungen von choanoflagellates und erlaubt die Polarisationscharakter-Evolution innerhalb des clade. Große Bruchstücke des Kern-SSU und LSU ribosomal RNS, Alpha tubulin und Hitzestoß-Protein 90 Codiergene wurden verwendet, um die inneren Beziehungen und Charakter-Widersprüchlichkeit innerhalb von choanoflagellates aufzulösen. Jedes der vier Gene hat gezeigt, dass ähnliche Ergebnisse unabhängig und Analyse der vereinigten Datei, die zusammen mit Folgen von anderen nah zusammenhängenden Arten (Tiere und Fungi) (verkettet) ist), demonstrieren, dass choanoflagellates als monophyletic und der nächste bekannte lebende Verwandte von Tieren stark unterstützt werden. Der choanoflagellate Baum teilt sich in drei gut hat clades unterstützt. Clade 1 und Clade 2 besteht jeder aus einer Kombination der Arten, die traditionell Codonosigidae und Salpingoecidae zugeschrieben sind, während Clade 3 Arten von der als Acanthoecidae taxonomisch klassifizierten Gruppe umfasst. Vorher wurde Choanoflagellida in diese drei Familien geteilt, die auf der Zusammensetzung und Struktur ihres periplast gestützt sind: Codonosigidae, Salpingoecidae und Acanthoecidae. Mitglieder der Familie scheinen Codonosigidae, an einem periplast, wenn untersucht, durch die leichte Mikroskopie Mangel zu haben, aber können einen feinen Außenmantel sichtbar nur durch die Elektronmikroskopie haben. Familiensalpingoecidae besteht aus Arten, deren Zellen in einem Unternehmen theca eingeschlossen werden, der sowohl durch die leichte als auch durch Elektronmikroskopie sichtbar ist. Der theca ist eine verborgene Bedeckung predominately zusammengesetzt aus Zellulose oder anderem Polysaccharid (Adl, u. a. 2005). Die dritte Familie von choanoflagellates, Acanthoecidae, enthält Arten, deren sich Zellen in einem korbähnlichen lorica ausruhen, der aus kieselhaltigen Rippen oder "costae" zusammengesetzt ist. Von Charakter-Charakterzügen auf diesem phylogeny kartografisch darzustellen, zeigt an, dass der letzte gemeinsame Ahne von choanoflagellates Seeorganismen mit einem unterschiedenen Lebenszyklus mit sitzenden und motile Stufen war.

Beziehung von choanoflagellates zu metazoans

Dujardin, ein französischer für die protozoische Evolution interessierter Biologe, hat die morphologischen Ähnlichkeiten von choanoflagellates und Schwamm choanocytes registriert und hat die Möglichkeit einer nahen Beziehung schon in 1841 vorgeschlagen. Im Laufe des letzten Jahrzehnts, dieser hat Hypothese aufgestellt, dass die Beziehung zwischen choanoflagellates und Tieren durch unabhängige Analysen von vielfachen losgeketteten Folgen hochgehalten worden ist: 18 rDNA, Protein codierende Kerngene und mitochondrial Genome (Steenkamp, u. a. 2006; Burger, u. a. 2003; Wainright, u. a. 1993). Wichtig bestätigen Vergleiche von mitochondrial Genom-Folgen von einem choanoflagellate und drei Schwämmen das Stellen von choanoflagellates als ein outgroup zu Metazoa und verneinen die Möglichkeit, dass sich choanoflagellates von metazoans entwickelt hat (Lavrov, u. a. 2005). Schließlich haben neue Studien von in choanoflagellates ausgedrückten Genen offenbart, dass choanoflagellates homologues von metazoan Zellsignal- und Festkleben-Genen synthetisieren. (König, 2003) Genom sequencing zeigt, dass unter lebenden Organismen die choanoflagellates am meisten nah mit Tieren verbunden sind.

Weil choanoflagellates und metazoans nah verbunden sind, versprechen Vergleiche zwischen den zwei Gruppen, Einblicke in die Biologie ihres letzten gemeinsamen Ahnen und der frühsten Ereignisse in der metazoan Evolution zu gewähren. Die choanocytes (auch bekannt als "festgenommene Zellen") Schwämme (hat den grundlegendesten metazoa gedacht), haben dieselbe grundlegende Struktur wie choanoflagellates. Festgenommene Zellen werden in anderen Tiergruppen wie Zierband-Würmer gefunden, darauf hinweisend, dass das die Morphologie ihres letzten gemeinsamen Ahnen war. Der letzte gemeinsame Ahne von Tieren und choanoflagellates war einzellig, vielleicht einfache Kolonien bildend; im Gegensatz war der letzte gemeinsame Ahne aller eumetazoan Tiere ein Mehrzellorganismus, mit unterschiedenen Geweben, ein bestimmter "Körperplan" und embryonische Entwicklung (einschließlich gastrulation). Das Timing des Aufspaltens dieser Abstammungen ist schwierig zu beschränken, aber war wahrscheinlich im verstorbenen Vorwaliser,>.

Genom von Monosiga brevicollis

Das Genom von Monosiga brevicollis, mit 41.6 Millionen Grundpaaren, ist in der Größe filamentous Fungi und anderem liederlichem einzelligem eukaryotes ähnlich, aber viel kleiner als dieses von typischen Tieren. Kürzlich hat eine Phylogenomic-Studie offenbart, dass mehrere algal Gene im Genom von Monosiga brevicollis da sind. Das konnte auf Grund dessen, dass in der frühen Entwicklungsgeschichte, choanoflagellates verbrauchte Algen als Essen durch phagocytosis sein.

Zusätzliche Verweisungen

Links

• ChoanoWiki eine zusammenarbeitende Quelle von der Forschungsgemeinschaft von Choanoflagellate unterstützt.
• Baum des Lebens Webpage für Choanoflagellates
• Genom-Browser von Monosiga brevicollis
• Choanobase, Choanoflagellate genetische Bibliothek, hat sich entwickelt und aufrechterhalten vom Laboratorium von Nicole King an der Universität Kaliforniens, Berkeley