Cladistics

Cladistics (klados, "Zweig") ist eine Methode, Arten von Organismen in genannte clades von Gruppen einzuteilen, die aus einem Vorfahr-Organismus und allen seinen Nachkommen (und nichts anderes) bestehen. Zum Beispiel bilden Vögel, Dinosaurier, Krokodile und alle Nachkommen (das Leben oder erloschen) ihres neusten gemeinsamen Ahnen einen clade. In den Begriffen der biologischen Systematik ist ein clade ein einzelner "Zweig" auf dem "Baum des Lebens", eine monophyletic Gruppe.

Cladistics kann von anderen taxonomischen Systemen, wie Morphologie-basierter phenetics, durch seinen Fokus auf geteilten abgeleiteten Charakteren (synapomorphies) bemerkenswert sein. Systeme haben früher gewöhnlich verwendete gesamte morphologische Ähnlichkeit zu Gruppenarten in Klassen, Familien und andere höhere Niveau-Gruppen (taxa) entwickelt; Cladistic-Klassifikationen (gewöhnlich in der Form von Bäumen hat cladograms genannt), sind beabsichtigt, um die Verhältnisneuheit der allgemeinen Herkunft oder das Teilen von homologen Eigenschaften zu widerspiegeln. Cladistics ist auch durch eine Betonung auf dem Geiz und der Hypothese-Prüfung (besonders falsificationism) bemerkenswert, zu einem Anspruch führend, dass cladistics objektiver ist als Systeme, die sich auf subjektive Urteile der auf der Ähnlichkeit gestützten Beziehung verlassen.

Cladistics ist in der Arbeit des deutschen Entomologen Willi Hennig entstanden, der sich darauf als "phylogenetic Systematik" (auch der Name seines 1966-Buches) bezogen hat; der Gebrauch der Begriffe "cladistics" und "clade" wurde von anderen Forschern verbreitet. Die Technik und manchmal der Name sind in anderen Disziplinen erfolgreich angewandt worden: Zum Beispiel, um die Beziehungen zwischen den überlebenden Manuskripten der Märchen von Canterbury zu bestimmen.

Cladists verwenden cladograms - Diagramme, die Erbbeziehungen zwischen Arten zeigen - um die monophyletic Beziehungen der Arten, genannten Beziehungen der Schwester-Gruppe zu vertreten. Das wird als das Darstellen phylogeny oder Entwicklungsbeziehungen interpretiert. Obwohl traditionell solche cladograms größtenteils auf der Grundlage von morphologischen Charakteren erzeugt wurden, werden genetische sequencing Daten und rechenbetonter phylogenetics jetzt in der Generation von cladograms sehr allgemein verwendet.

Cladistics, entweder allgemein oder in spezifischen Anwendungen, ist von seinen Anfängen kritisiert worden. Eine Entscheidung betreffs, ob ein besonderer Charakter ein synapomorphy oder nicht ist als das Beteiligen subjektiver Urteile herausgefordert werden kann, das Thema dessen aufbringend, ob cladistics so, wie wirklich geübt, objektiv ist, wie gefordert worden ist. Wie man sagt, betonen formelle auf dem Cladistic-Denken gestützte Klassifikationen Herkunft auf Kosten von beschreibenden Eigenschaften, und ignorieren so biologisch vernünftig, klar definierte Gruppen, die in clades (z.B Reptilien, wie traditionell definiert, oder prokaryotes) nicht fallen.

Geschichte von cladistics

Der Begriff clade wurde 1958 von Julian Huxley, cladistic von Kain und Harrison 1960 und cladist (für einen Anhänger der Schule von Hennig) von Mayr 1965 eingeführt. Hennig hat sich auf seine eigene Annäherung als phylogenetic Systematik bezogen. Von der Zeit seiner ursprünglichen Formulierung bis zum Ende der 1980er Jahre ist cladistics eine Minderheitsannäherung an die Klassifikation geblieben. Jedoch in den 1990er Jahren ist es schnell die dominierende Methode der Klassifikation in der Entwicklungsbiologie geworden. Computer haben es möglich gemacht, große Mengen von Daten über Organismen und ihre Eigenschaften zu bearbeiten. In ungefähr derselben Zeit hat die Entwicklung von wirksamen polymerase Kettenreaktionstechniken es möglich gemacht, cladistic Methoden der Analyse zu biochemischen und molekularen genetischen Eigenschaften von Organismen sowie zu anatomischen anzuwenden.

Cladistics als ein Nachfolger von phenetics

Seit einigen Jahrzehnten Mitte zum Ende des zwanzigsten Jahrhunderts war eine allgemein verwendete Methodik phenetics ("numerische Taxonomie"). Das kann als ein Vorgänger zu einigen Methoden von heutigem cladistics (nämlich Entfernungsmatrixmethoden wie Nachbarverbinden) gesehen, aber kein Versuch gemacht werden, phylogeny, nur Ähnlichkeiten aufzulösen.

Clades

Ein clade ist eine Gruppe von taxa, der nur aus einem Vorfahren taxon und ganzem seinem Nachkommen taxa besteht. Im Diagramm zur Verfügung gestellt (ein cladogram) wird es Hypothese aufgestellt, dass alle Wirbeltiere, einschließlich Fische des Strahls-finned (Actinopterygii), einen gemeinsamen Ahnen hatten alle waren dessen Nachkommen Wirbeltiere, und bilden so einen clade. Innerhalb der Wirbeltiere, wie man Hypothese aufstellt, haben alle tetrapods, einschließlich Amphibien, Säugetiere, Reptilien (wie traditionell definiert) und Vögel einen gemeinsamen Ahnen gehabt alle waren dessen Nachkommen tetrapods, und so auch, bilden einen clade. Der tetrapod Vorfahr war ein Nachkomme des ursprünglichen Wirbelvorfahren, aber ist nicht ein Vorfahr jedes Fisches des Strahls-finned, der heute lebt.

Eine wichtige Verwarnung besteht darin, dass jeder cladogram eine provisorische Hypothese ist. Es gibt genetische Beweise zum Beispiel, dass Testudines, Aves und Crocodylia einen gemeinsamen Ahnen teilen, der nicht ein Vorfahr von Lepidosauria war. Das hat einige Forscher dazu gebracht, einen cladogram an der Abweichung mit derjenigen präsentiert hier vorzuschlagen, einen clade zeigend, der Lepidosauria nicht einschließt, aber wirklich die anderen drei Gruppen enthält.

Die Beziehung zwischen clades kann auf mehrere Weisen beschrieben werden:

  • Ein clade ist zu einem anderen clade grundlegend, wenn es diesen anderen clade als eine Teilmenge innerhalb seiner enthält. Im Beispiel ist das Wirbeltier clade zum tetrapod grundlegend, und Strahl-finned fischen clades. (Einige Autoren sind "grundlegend" verschieden gewöhnt gewesen, um einen clade zu bedeuten, der weniger an den Arten reich ist als eine Schwester clade mit solch einem Defizit, das als eine Anzeige 'der Primitivität' wird nimmt. Andere denken, dass dieser Gebrauch falsch ist.)
Wie man
  • sagt, wird ein innerhalb eines clade gelegener clade innerhalb dessen clade verschachtelt. Im Diagramm wird der tetrapod clade innerhalb des Wirbeltiers clade verschachtelt.
  • Zwei clades sind Schwestern, wenn sie einen unmittelbaren gemeinsamen Ahnen haben. Im Diagramm sind Krokodile und Vögel Schwester clades, wie moderne Amphibien und amniotes sind.

Fachsprache für Charaktere

Die folgenden Begriffe werden gebraucht, um geteilte oder verschiedene Charaktere unter Gruppen zu identifizieren:

  • Plesiomorphy ("nahe Form") oder hat Erbstaat, auch symplesiomorphy ("hat plesiomorphy" geteilt, d. h., "nahe Form" geteilt), ist eine Eigenschaft, die an der Basis eines Baums (cladogram) da ist. Da ein plesiomorphy, der vom gemeinsamen Ahnen geerbt wird, überall in einem Baum erscheinen kann, stellt seine Anwesenheit keine Beweise von Beziehungen innerhalb des Baums zur Verfügung. Die traditionelle Definition von Reptilien (die blaue Gruppe im Diagramm) schließt ein kaltblütig zu sein (d. h. das nicht Aufrechterhalten einer unveränderlichen hohen Körpertemperatur), wohingegen Vögel warmblütig sind. Da Kaltblütigkeit ein plesiomorphy ist, der vom gemeinsamen Ahnen von traditionellen Reptilien und Vögeln geerbt ist, sollte es nicht verwendet werden, um eine Gruppe in einem auf cladistics gestützten System zu definieren.
  • Apomorphy ("getrennte Form") oder abgeleiteter Staat ist eine Eigenschaft, die geglaubt ist, sich innerhalb des Baums entwickelt zu haben. Es kann so verwendet werden, um eine Gruppe im Baum vom Rest zu trennen. Innerhalb der Gruppe, die den apomorphy teilt, ist es ein synapomorphy ("hat apomorphy" geteilt, d. h., "hat getrennte Form" geteilt). Zum Beispiel, innerhalb der Wirbeltiere, haben alle tetrapods (und nur tetrapods) vier Glieder; so vier Glieder zu haben, ist ein synapomorphy für tetrapods. Der ganze tetrapods kann zusammen legitim gruppiert werden, weil sie vier Glieder haben.
  • Homoplasy ist eine Eigenschaft, die von Mitgliedern eines Baums geteilt ist, aber in ihrem gemeinsamen Ahnen nicht anwesend ist. Es entsteht durch die Konvergenz oder den Rückfall. Sowohl Säugetiere als auch Vögel sind im Stande, eine hohe unveränderliche Körpertemperatur aufrechtzuerhalten (d. h. sie sind 'warmblütig'). Jedoch haben die Vorfahren jeder Gruppe diesen Charakter nicht geteilt, so muss es sich unabhängig entwickelt haben. Säugetiere und Vögel sollten zusammen auf der Basis nicht gruppiert werden, dass sie warmblütig sind.

Die Begriffe (sym) plesiomorphy und (syn) apomorphy sind relativ, und ihre Anwendung hängt von der Position einer Gruppe innerhalb eines Baums ab. Ein apomorphy eines clade ist ein plesiomorphy von einem anderen, der innerhalb seiner enthalten ist. Zum Beispiel, wenn sie versucht zu entscheiden, ob tetrapods einen clade bilden sollte, besteht eine wichtige Frage darin, ob vier Glieder zu haben, ein synapomorphy des ganzen innerhalb von Tetrapoda einzuschließenden taxa ist: Alle möglichen Mitglieder von Tetrapoda erben vier Glieder von einem gemeinsamen Ahnen, wohingegen alle anderen Wirbeltiere nicht taten? Im Vergleich, für eine Gruppe innerhalb des tetrapods, wie Vögel, vier Glieder zu haben, ist ein plesiomorphy. Die Tatsache, dass Strauße und Nandus beide vier Glieder haben, stellt keine Unterstützung zur Verfügung, um sie in eine getrennte Gruppe 'flugunfähiger Vögel' zu stellen. Das Gebrauchen dieser zwei Begriffe erlaubt eine größere Präzision in der Diskussion der Homologie im besonderen erlaubenden klaren Ausdruck der hierarchischen Beziehungen unter verschiedenen Homologien.

Es kann schwierig sein zu entscheiden, ob ein Charakter tatsächlich dasselbe ist, und so als ein synapomorphy klassifiziert werden kann, der eine Gruppe identifizieren kann, oder ob es nur scheint, dasselbe zu sein, und so ein homoplasy ist, der keine Gruppe identifizieren kann. Es gibt eine Gefahr des kreisförmigen Denkens: Annahmen über die Gestalt eines phylogenetic Baums werden verwendet, um Entscheidungen über Charaktere zu rechtfertigen, die dann als Beweise für die Gestalt des Baums verwendet werden.

Fachsprache für Gruppen

Drei Haupttypen der Gruppe können auf der Grundlage von ihren Beziehungen in cladograms identifiziert werden. Die drei können auf zwei verschiedene, aber zusammenhängende Weisen, wie gezeigt, im Tisch unten definiert werden. Das erste ist in Bezug auf die Gestalt von einer Reihe von von einem cladogram genommenen Knoten. In dieser Annäherung ist ein 'Vorfahr-Knoten' einfach ein sich verzweigender Punkt im Diagramm; es kann oder kann keinem wirklichen Vorfahren entsprechen. Das zweite ist in Bezug auf die Charaktere des taxa klassifiziert zu werden, und wie diese Charaktere geerbt worden sind. In dieser Annäherung ist ein Vorfahr ein wirklicher taxon, ob zurzeit bekannt oder nicht.

Definitionen von Phylogenetic eines clade

Die knotenbasierte Definition einer monophyletic Gruppe (d. h. ein clade) gegeben über Rücksichten die Linien im cladogram nur als eine Weise, Verbindungen zwischen taxa zu zeigen. Das ist passend, wenn es nur das Leben (noch vorhandenen) taxa denkt; jedoch, wenn erloschen, sollen taxa in einen cladogram eingeschlossen werden, Linien entsprechen Folgen von Vorfahren. Es gibt zwei alternative Weisen, einen clade zu definieren, die ausführlich die Linie unter dem sich verzweigenden Punkt an der Basis eines clade in Betracht ziehen. Diese Definitionen werden am meisten namentlich in PhyloCode dargelegt.

Denken Sie, wie ein clade, der sich A und B im Diagramm verbindet, definiert werden kann.

  • Knotenbasiert: Die knotenbasierte Definition gibt A+B als der letzte gemeinsame Ahne von A und B und allen Nachkommen dieses Vorfahren an. Es schließt so vom clade die Linie unter dem Verbindungspunkt von A und B aus. Krone-Gruppen sind ein Typ von knotenbasiertem clade.
  • Zweigbasiert: Eine zweigbasierte Definition gibt A+B als der erste Vorfahr an, der nicht auch ein Vorfahr von C und alle Nachkommen dieses Vorfahren ist. Es schließt so in den clade die Linie unter dem Verbindungspunkt von A ein, und B. (Gebrauchen viele taxonomists den Begriff "Stamm-basierter" statt "zweigbasierten.") Gesamtgruppen sind ein Typ von zweigbasiertem clade.
  • Mit Sitz in Apomorphy: Eine mit Sitz in apomorphy Definition gibt A+B als der erste Vorfahr an, um abgeleiteten Charakterzug M homolog (d. h. synapomorphically) mit diesem Charakterzug in A und allen Nachkommen dieses Vorfahren zu besitzen. Es schließt so in den clade nur ein, dass ein Teil der Linie unter dem Verbindungspunkt von A und B, der Vorfahren entspricht, die den apomorphy besitzen. Der Prozess des Identifizierens und Namengebens von auf apomorphies gestützten Gruppen ist die Methode, dass die meisten klassischer Systematik mit der Bedingung ähneln, dass cladistic taxa immer einen clade anzeigen.

Bemerken Sie, dass diese alternativen Definitionen die Klassifikation der Tipps des Baums nicht verändern, und so gleichwertig sind, wenn sie nur leben, werden (noch vorhandene) taxa betrachtet.

Cladograms

Cladists verwenden cladograms, Diagramme, die Erbbeziehungen zwischen taxa zeigen, um den Entwicklungsbaum des Lebens zu vertreten. Obwohl traditionell solche cladograms größtenteils auf der Grundlage von morphologischen Charakteren erzeugt wurden, werden molekulare sequencing Daten und rechenbetonter phylogenetics jetzt in der Generation von cladograms sehr allgemein verwendet.

Der Startpunkt der cladistic Analyse ist eine Gruppe der Arten und molekularen, morphologischen oder anderen Daten, die jene Arten charakterisieren. Das Endergebnis ist ein baumähnliches Beziehungsdiagramm genannt einen cladogram, oder manchmal einen dendrogram (Griechisch für die "Baumzeichnung"). Der cladogram vertritt grafisch einen hypothetischen Entwicklungsprozess. Cladograms sind der Revision unterworfen, weil zusätzliche Daten verfügbar werden.

Die Begriffe "Entwicklungsbaum", und manchmal "phylogenetic Baum" werden häufig synonymisch mit cladogram gebraucht, aber andere behandeln phylogenetic Baum als ein breiterer Begriff, der mit einer Nichtentwicklungsbetonung erzeugte Bäume einschließt. In cladograms liegen alle Arten an den Blättern. Die zwei taxa auf beiden Seiten eines Spalts, mit einem gemeinsamen Ahnen und keinen zusätzlichen Nachkommen, werden "Schwester taxa" oder "Schwester-Gruppen" genannt. Jeder Subbaum, ob es nur zwei oder hunderttausend Sachen enthält, wird einen "clade" genannt. Viele cladists verlangen, dass alle Gabeln in einem cladogram 2-wegige Gabeln sind. Einige cladograms schließen 3-wegige oder 4-wegige Gabeln ein, wenn es ungenügende Daten gibt, um das Gabeln zu einem höheren Niveau des Details aufzulösen (sieh unter dem phylogenetic Baum).

Für einen gegebenen Satz von taxa ist die Zahl von verschiedenem cladograms, der gezogen werden kann (das Ignorieren, welcher cladogram am besten die taxon Eigenschaften vergleicht):

Dieses Superexponentialwachstum der Zahl von möglichem cladograms erklärt, warum die manuelle Entwicklung von cladograms sehr schwierig wird, wenn die Zahl von taxa groß ist.

Wenn ein cladogram N taxa vertritt, ist die Zahl von Niveaus (die "Tiefe") im cladogram auf der Ordnung des Klotzes (N). Zum Beispiel, wenn es 32 Arten der Rehe, ein cladogram gibt das Vertreten der Rehe konnte ungefähr 5 Niveaus tief sein (weil 2 = 32), obwohl das wirklich gerade die niedrigere Grenze ist. Ein cladogram das Darstellen des ganzen Baums des Lebens, mit ungefähr 10 Millionen Arten, konnte ungefähr 23 Niveaus tief sein. Diese Formel schreibt eine niedrigere Grenze, mit der wirklichen Tiefe allgemein ein größerer Wert vor, weil die verschiedenen Zweige des cladogram nicht gleichförmig tief sein werden. Umgekehrt kann die Tiefe seichter sein, wenn Gabeln, die größer sind als 2-wegige Gabeln, erlaubt werden.

Ein cladogram Baum hat eine implizite Zeitachse mit der Zeit, vorwärts von der Basis des Baums zu den Blättern des Baums laufend. Wenn das ungefähre Datum (zum Beispiel, ausgedrückt als vor Millionen von Jahre) aller Entwicklungsgabeln bekannt war, konnten jene Daten im cladogram gewonnen werden. So konnte die Zeitachse des cladogram ein zeitlicher Rahmen (z.B 1 Cm = 1 Million Jahre) zugeteilt werden, und die Gabeln des Baums konnten entlang der Zeitachse grafisch gelegen werden. Solche cladograms werden schuppigen cladograms genannt. Viele cladograms sind nicht dieses Typs für eine Vielfalt von Gründen:

  • Sie werden von Art-Eigenschaften gebaut, auf die (z.B morphologische Daten ohne Fossilien oder andere datierende Information) nicht sogleich datiert werden kann
  • Wenn die charakteristischen Daten Folgen der DNA/RNS sind, ist es ausführbar, Folge-Unterschiede zu verwenden, um die Verhältnisalter der Gabeln zu gründen, aber jene Alter in wirkliche Jahre umwandelnd, verlangt eine bedeutende Annäherung der Rate der Änderung
  • Selbst wenn die datierende Information verfügbar ist, kann das Einstellen der Gabeln des cladogram entlang der Zeitachse im Verhältnis zu ihren Daten den cladogram veranlassen, schwierig zu werden, zu verstehen oder hart innerhalb eines menschlich-lesbaren Formats zu passen

Cladistics macht keine Unterscheidung zwischen erloschenen und noch vorhandenen Arten, und es ist passend, erloschene Arten in die Gruppe von Organismen einzuschließen, die analysieren werden. Cladograms, die auf der DNA/RNS allgemein basieren, schließen erloschene Arten nicht ein, weil Proben der DNA/RNS von erloschenen Arten selten sind. Cladograms hat auf der Morphologie gestützt, besonders morphologische Eigenschaften, die in Fossilien bewahrt werden, werden mit größerer Wahrscheinlichkeit erloschene Arten einschließen.

Cladistics in der Taxonomie

Nomenklatur von Phylogenetic hat sich von der traditionellen Taxonomie abgehoben

Die meisten taxonomists haben die traditionellen Annäherungen der Taxonomie von Linnaean und späteren Entwicklungstaxonomie verwendet, um Lebensformen zu organisieren. Diese Annäherungen verwenden mehrere feste Niveaus einer Hierarchie, wie Königreich, Unterabteilung, Klasse, Ordnung und Familie. Nomenklatur von Phylogenetic zeigt jene Begriffe nicht, weil der Entwicklungsbaum so tief und so kompliziert ist, dass es nicht ratsam ist, um eine festgelegte Zahl von Niveaus zu setzen.

Entwicklungstaxonomie besteht darauf, dass Gruppen phylogenies widerspiegeln. Im Gegensatz erlaubt Taxonomie von Linnaean sowohl monophyletic als auch paraphyletic Gruppen als taxa. Seit dem Anfang des 20. Jahrhunderts haben Linnaean taxonomists allgemein versucht, mindestens Familie - und niedrigere Ebene taxa (d. h. diejenigen zu machen, die durch die Codes der Nomenklatur geregelt sind) monophyletic. Ernst Mayr 1985 hat einen Unterschied zwischen den Begriffen cladistics und phylogeny gemacht: "Es würde mir scheinen, ziemlich offensichtlich zu sein, dass die zwei Konzepte von phylogeny (und ihre Rolle im Aufbau von Klassifikationen) genug verschieden sind, um terminologische Unterscheidung zu verlangen. Der Begriff phylogeny sollte für das breite Konzept von phylogeny behalten werden, der von Darwin gefördert ist, und hat durch die meisten Studenten von phylogeny in den folgenden 90 Jahren angenommen. Das Konzept von phylogeny als bloße Genealogie sollte als cladistics terminologisch bemerkenswert sein. Die zwei Konzepte zusammenzulegen, konnte terminologisch nicht helfen, aber schädliche Zweideutigkeit erzeugen."

Die Pionierarbeit von Willi Hennig hat eine temperamentvolle Debatte über die Verhältnisverdienste der phylogenetic Nomenklatur gegen Linnaean oder Entwicklungstaxonomie provoziert, die unten zur Gegenwart weitergegangen hat; jedoch hat Hennig nicht empfohlen, das System von Linnaean nomenclatural aufzugeben. Einige der Debatten, mit denen die cladists beschäftigt gewesen sind, waren seit dem 19. Jahrhundert gelaufen, aber sie waren erneuerte Glut, wie vom Vorwort bis Hennig (1979) von Rosen, Nelson und Patterson gesehen werden kann:

Nomenklatur von Phylogenetic ausschließlich und folgt exklusiv phylogeny und hat willkürlich tiefe Bäume mit dem binären Ausbreiten: Jeder taxon entspricht einem clade. Taxonomie von Linnaean, während da das Advent der Entwicklungstheorie im Anschluss an phylogeny, auch Ähnlichkeit subjektiv denken kann und eine feste Hierarchie von taxonomischen Reihen und seinen taxa hat, ist nicht erforderlich, clades zu entsprechen.

Gruppen von Paraphyletic entmutigt

Viele cladists entmutigen den Gebrauch von paraphyletic Gruppen in der Klassifikation von Organismen, weil sie die Betonung von cladistic auf clades (monophyletic Gruppen) schmälern. Im Gegensatz behaupten Befürworter des Gebrauches von paraphyletic Gruppen, dass jede Trennungslinie in einem cladogram sowohl eine monophyletic Abteilung oben als auch eine paraphyletic Abteilung unten schafft. Sie behaupten auch, dass paraphyletic taxa notwendig sind, um frühere Abteilungen des Baums - zum Beispiel, die frühen Wirbeltiere zu klassifizieren, die sich eines Tages zur Familie entwickeln würden, kann Hominidae in keine andere monophyletic Familie gelegt werden. Sie behaupten auch, dass paraphyletic taxa Auskunft über bedeutende Änderungen in der Morphologie von Organismen, Ökologie oder Lebensgeschichte geben - kurz gesagt, dass sowohl paraphyletic Gruppen als auch clades wertvolle Begriffe mit getrennten Zwecken sind.

Kompliziertheit des Baums des Lebens

Gemäß Brent D. Mishler ist der cladistic Baum des Lebens ein fractal:

Die gesamte Gestalt eines dichotomen (sich gabelnden) Baums ist rekursiv; als ein Gesichtspunkt Zooms in den Baum des Lebens erscheint derselbe Typ des Baums egal was die Skala. Wenn erloschene Arten betrachtet werden (sowohl bekannt als auch unbekannt), können die Kompliziertheit und Tiefe des Baums sehr groß sein. Außerdem setzt der Baum fort, sich durch die Gabelung zu erholen, eine Reihe von Ereignissen hat fractal Evolution genannt. Jedes einzelne Artbildungsereignis, einschließlich aller Arten, die jetzt erloschen sind, vertritt eine zusätzliche Gabel auf dem hypothetischen, ganzen cladogram des Baums des Lebens.

Der Baum des Lebens ist "Quasi-selbst ähnlich" fractal; d. h. die tiefe Rekonstruktion ist nicht so regelmäßig wie die seichte Rekonstruktion. Durch seichte Mittel von Mishler das neuste Ausbreiten zu und an den Tipps, und durch tief die älteren Zweige weiter zurück, die härter sind wieder aufzubauen und unbekannte erloschene Linien verpassen. Im seichten Teil des Baums sind sich verzweigende Ereignisse relativ regelmäßig; es ist häufig möglich, die Zeiten zwischen ihnen zu schätzen. Im tiefen Teil des Baums, "sind Homologie-Bewertungen" "schwierig" und ändern sich die Zeiten weit. An diesem Niveau gilt das interpunktierte Gleichgewicht von Eldredge und Goulds, der lange Zeiträume der Stabilität Hypothese aufstellt, die von Zeichensetzungen der schnellen Artbildung gefolgt ist, die auf der Fossil-Aufzeichnung gestützt ist.

PhyloCode nähern sich dem Namengeben der Arten

Ein formeller Code der phylogenetic Nomenklatur, PhyloCode, ist zurzeit unter der Entwicklung. Es ist für den Gebrauch sowohl von denjenigen beabsichtigt, die gern Taxonomie von Linnaean als auch diejenigen aufgeben würden, die gern taxa und clades nebeneinander verwenden würden. In mehreren Beispielen (sieh zum Beispiel Hesperornithes), ist er verwendet worden, um Unklarheiten in der Systematik von Linnaean zu klären, so dass in der Kombination sie eine Taxonomie nachgeben, die eindeutig problematische Gruppen in den Entwicklungsbaum in einem Weg legt, der mit aktuellen Kenntnissen im Einklang stehend ist.

Beispiel

Zum Beispiel enthält Taxonomie von Linnaean taxon Tetrapoda, definiert morphologisch als Wirbeltiere mit vier Gliedern (sowie Tiere mit vier-limbed Vorfahren, wie Schlangen), der häufig die Reihe der Superklasse gegeben wird, und sich in die Klassenamphibien, Reptilia, Aves, Mammalia teilt.

Nomenklatur von Phylogenetic enthält auch taxon Tetrapoda (sieh das Diagramm unter Clades oben), wessen lebende Mitglieder phylogenically als "der clade klassifiziert werden können, der durch den gemeinsamen Ahnen von Amphibien und Säugetieren", oder genauer dem clade definiert ist, der durch den gemeinsamen Ahnen einer spezifischen Amphibie und Säugetiers (oder Vogel oder Schlange) definiert ist. Diese Definition gibt uns die Krone-Gruppe tetrapods (oder Krone-Tetrapoda). Einige primitive vier beinige Vorfahren (Ichthyostegalia) fallen außerhalb der Krone-Tetrapoda. Eine Alternative soll tetrapoda als alle Tiere definieren, die näher mit Säugetieren verbunden sind als zu lungfish (unser nächstes Leben non-tetrapod Verwandte). In dieser Definition werden die ichthyostegalians, zusammen mit einem Gastgeber von Fossil-Tieren gewöhnlich klassifiziert als crossopterygian Fisch eingeschlossen. Diese breitere Definition ist genannter Pan-Tetrapoda. Eine dritte Auswahl ist, Tetrapoda gemäß ihrem apomorphy zu definieren (ihr einzigartiger Charakterzug, d. h. Füße mit Zehen aber nicht Flossen habend), eine Definition, die dieselbe Gruppe wie Linnaean taxon nachgeben.

Keiner der phylogenetic taxa, hat wie beschrieben, oben eine Reihe, und keiner tut seinen subtaxa. Alle subclades werden innerhalb einander enthalten. Die clades werden in mehrere Nichtüberschneidung taxa nicht geteilt (als in der traditionellen Taxonomie), eher wird der clade in zwei clades beim ersten Ausbreiten, einem Prozess gespalten, der überall wiederholt ist. Hinsichtlich der traditionellen Klassen sind Aves und Mammalia subclades, der in subclade Amniota enthalten ist, während Reptilia und Amphibia paraphyletic taxa, nicht clades sind. Anstatt Nichtsäugetier-, Nichtvogelamniotes als Reptilien zu klassifizieren, wird Amniota in zwei clades Sauropsida geteilt (der Vögel und das ganze Leben amniotes anders enthält als Säugetiere, einschließlich aller lebenden traditionellen Reptilien), und Theropsida (Säugetiere und die erloschenen einem Säugetier ähnlichen Reptilien). Ähnlich können Amphibien in Batrachomorpha (Fossil-Amphibien gespalten werden, die näher mit modernen Amphibien verbunden sind) und Reptiliomorpha, dessen Letztere der amiotes ein sub-clade ist. Ichthyostegalians und anderer Stamm-tetrapods vertreten Schwester-Gruppen von Spalten, die den Batrachomorpha/Reptilopmorpha-Spalt zurückdatieren.

Zusammenfassung von Vorteilen der phylogenetic Nomenklatur

Befürworter der phylogenetic Nomenklatur zählen Schlüsselunterscheidungen zwischen phylogenetic Nomenklatur und Taxonomie von Linnaean wie folgt auf:

Zusammenfassung von Kritiken der phylogenetic Nomenklatur

Kritiker der phylogenetic Nomenklatur schließen Ashlock, Mayr und Williams ein. Einige ihrer Kritiken schließen ein:

Anwendung auf andere Disziplinen

Die Vergleiche, die verwendet sind, um Daten zu erwerben, auf denen cladograms basieren kann, werden auf das Feld der Biologie nicht beschränkt. Jede Gruppe von Personen oder Klassen, hat Hypothese aufgestellt, um einen gemeinsamen Ahnen zu haben, und für den eine Reihe allgemeiner Eigenschaften kann oder nicht gelten kann, kann pairwise verglichen werden. Cladograms kann verwendet werden, um die hypothetischen Abfallbeziehungen innerhalb von Gruppen von Sachen in vielen verschiedenen akademischen Bereichen zu zeichnen. Die einzige Voraussetzung ist, dass die Sachen Eigenschaften haben, die identifiziert und gemessen werden können.

Neue Versuche, cladistic Methoden außerhalb der Biologie zu verwenden, richten die Rekonstruktion von Abstammungen in:

  • Anthropologie und Archäologie. Vergleicht Kulturen oder Kunsterzeugnis-Verwenden-Gruppen von kulturellen Charakterzügen oder Kunsterzeugnis-Eigenschaften.
  • Linguistik. Vergleicht Sprachverwenden-Gruppen von sprachlichen Besonderheiten.
  • Textkritik oder Stemmatics. Vergleicht Manuskripte derselben Arbeit (ursprünglich verloren) verwendende Gruppen von kennzeichnenden kopierenden Fehlern.
  • Ethologie. Vergleicht sich Tierarten mit Verhaltenscharakterzügen haben sich erblich herausgenommen.
  • Astrophysik. Leitet die Geschichte von Beziehungen zwischen Milchstraßen ab, um sich verzweigende Diagramm-Hypothesen der Milchstraße-Diversifikation zu schaffen.

Siehe auch

  • Bauplan
  • Bioinformatics
  • Biomathematics
  • Theorie von Coalescent
  • Rechenbetonter phylogenetics
  • Dendrogram
  • Evolution von Mollusca
  • Letzter gemeinsamer Ahne
  • Sprachfamilie
  • Maximaler Geiz
  • Molekularer phylogeny
  • PhyloCode
  • Phylogenetics
  • Netz von Phylogenetic
  • Software von Phylogenetics
  • Phylogenomics
  • Phylogeography
  • Phylogenetic vergleichende Methoden
  • Wissenschaftliche Klassifikation
  • Stratocladistics
  • Systematik
  • Baummodell
Baumstruktur
  • Drei-taxon Analyse

Zeichen und Verweisungen

Bibliografie

  • Verfügbar gratis online an http://gallica.bnf.fr (Keine direkte URL-ADRESSE). Das ist das Papier, das durch für den ersten Gebrauch des Begriffes 'clade' geglaubt ist.
  • Das Papier, auf das er antwortete, wird darin nachgedruckt.
  • Übersetzt aus dem Manuskript in Deutsch hat schließlich 1982 (Phylogenetische Systematik, Verlag Paul Parey, Berlin) veröffentlicht.
  • Neu aufgelegter 1997 im Paperback. Schließt einen Nachdruck von 1974 von Mayr anti-cladistics Papier an Seiten 433-476, "Analyse von Cladistic oder cladistic Klassifikation ein." Das ist das Papier, auf das eine Antwort ist.
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