Lauraceae

Der Lauraceae, auch genannt die Familie von Laurel, ist eine Gruppe von Blütenwerken mit ungefähr 55 Klassen, und vielleicht nicht weniger als 4,000 Arten weltweit, größtenteils von warmen oder tropischen Gebieten, besonders Südostasien und Südamerika. Die meisten sind aromatische immergrüne Bäume oder Büsche, aber eine oder zwei Klassen, einschließlich der Sassafraswurzel sind laubwechselnd, und Cassytha ist eine Klasse von parasitischen Weinreben.

Übersicht

Die Lauraceae sind die botanische Familie, die den "Wahren Lorbeer" und seine nächsten Verwandten einschließt. Sie umfassen eine kosmopolitische Familie, aber mit den meisten Arten, die in den Wendekreisen vorkommen. Die Lauraceae sind wichtige Bestandteile von tropischen Wäldern im Intervall vom tief liegenden zu montane. In mehreren bewaldeten Gebieten sind Lauraceae unter den fünf ersten Familien in Bezug auf die Zahl der Art-Gegenwart.

Abgesondert von ihrer allgemeinen Anwesenheit in tropischen Wäldern bilden Mitglieder von Lauraceae eine Eigenschaft und häufig dominierenden Bestandteil von als Wälder von Laurel bekannten Habitaten. Die Laurisilva von Macaronesia präsentieren ein gekennzeichnetes Beispiel, aber, ausgenommen nur der Antarktis, kommen Lorbeer-Wälder von verschiedenen Typen auf allen Kontinenten oder auf verbundenen Hauptinseln vor.

Obwohl die Gesamtzahl der Arten in Lauraceae unsicher ist, deuten Schätzungen mehr als 3000, und vielleicht 4000, Arten in 52 Klassen weltweit an. Im Vergleich zu anderen Pflanzenfamilien wird ihre Taxonomie noch schlecht verstanden. Das ist teilweise wegen der großen Ungleichheit der Arten, teilweise wegen technischer Schwierigkeiten in der Identifizierung, und teilweise wegen der unzulänglichen Investition in der taxonomischen Anstrengung. Jedoch hat neues Interesse systematische Kenntnisse der Familie vorgebracht.

Die Lauraceae werden in verschiedenen Typen von Wäldern gut vertreten. Wegen des speziellen Mangels an Weltkenntnissen über die Familie im Allgemeinen ist sehr wenig über ihre Ungleichheit bekannt. Die Kenntnisse dieser Familie auf einer nationalen Ebene sind dass, in Ländern mit beschränkten Wirtschaftsmitteln, mit der großen Mehrheit der Arten so schlecht bestimmt oder sogar unbestimmt erwartet zu werden. Andererseits, ein hoher Prozentsatz kürzlich beschriebener neuer Arten kommen aus in diesen Ländern gemachten Sammlungen. Deshalb ist eine Zunahme in der Studie der Familie, auf einer nationalen Ebene, von der am meisten äußersten Wichtigkeit für den Fortschritt der Systematik der Familie im Allgemeinen.

Neue Monografien von Klassen von Lauraceae in kleinen und mittleren Klassen, bis zu 100 Arten, haben eine hohe Zunahme in der Zahl bekannter Arten erzeugt. Diese hohe Zunahme in der Zahl der Arten wird für andere Klassen, besonders für diejenigen mit mehr als 150 registrierten Arten erwartet, eine erwartete beträchtliche Zunahme in der Gesamtzahl der Arten der Familie bringend.

Die meisten Arten in der Familie Lauraceae sind Bäume, gewöhnlich immergrün. Die Ausnahmen schließen die zwei Dutzende Arten ein, die die Klasse Cassytha umfassen, von denen alle obligately parasitische Weinreben sind. Bäume der Lorbeer-Familie herrschen in den Lorbeer-Wäldern in der Welt und dem Wolkenwald vor, die in tropischen, subtropischen und milden gemäßigten Gebieten der nördlichen und südlichen Halbkugeln vorkommen. Wichtige Beispiele solcher Wälder kommen in den Inseln von Macaronesian, dem südlichen Japan, Madagaskar, dem Neuen Kaledonien und dem zentralen Chile vor. Die Familie jedoch, ist pantropical, und in Afrika zum Beispiel gibt es Arten, die zu Ländern wie Kamerun, der Sudan, Tansania, Uganda und der Kongo endemisch sind. Solche Arten kommen normalerweise im Tiefland-Wald und den Gebieten von Afromontane vor.

Weil die Familie so alt ist und in Gondwana so weit verteilt wurde, sind moderne Arten allgemein relict Bevölkerungen, die durch geografische Barrieren, zum Beispiel auf Inseln oder tropischen Bergen isoliert sind. Wälder von Relict stützen vereinigte endemische Gemeinschaften der Fauna und Flora. Solche relict Arten und Gemeinschaften sind von großer Wichtigkeit im Schließen paläontologischer Geschichte und Klimaveränderung seit den Brüchen von Superkontinenten wie Pangea in viel vom Planeten.

Mitglieder von Lauraceae sind von kommerzieller Wichtigkeit für drei Hauptklassen des Produktes.

  • Viele Lauraceae enthalten hohe Konzentrationen von wesentlichen Ölen, von denen einige wegen Gewürze und Parfüme geschätzt werden. In den Werken sind die meisten solche Substanzen Bestandteile von Reiz erzeugendem oder toxischem Saft oder Geweben, die zurücktreiben oder viele pflanzenfressende oder parasitische Organismen vergiften. Einige werden als Düfte, solcher als im traditionellen Lorbeerkranz der klassischen Altertümlichkeit, oder in der Kunsttischlerei geschätzt, wo die duftenden Wälder geschätzt haben, um Brüste des Kerbtier-Insektenschutzmittels, oder im Kochen zu machen, wo kastanienbraune Blätter populäre würzige Zutat in verschiedenen europäischen, amerikanischen und asiatischen Kochkünsten sind.
  • Avocados sind wichtige ölreiche Frucht, die in warmen Klimas um die Welt kultiviert werden.
  • Viele Arten werden für Bauholz ausgenutzt.
  • Einige Arten werden als Quellen des medizinischen Materials geschätzt.

Der Verlust des Habitats und der nicht kontrollierten Überausnutzung für solche Produkte hat viele Arten in der Gefahr des Erlöschens gestellt.

Die folgenden Klassen schließen einige der am besten bekannten Arten des besonderen kommerziellen Werts ein:

  • Cinnamomum: Zimt, Cassia und Camphor Laurel
  • Laurus: Kastanienbrauner Lorbeer
  • Lindera: Spicebush
  • Persea: Avocado
  • Sassafraswurzel: Sassafraswurzel.

Ökologie

Die Blätter von einigen Arten in Lauraceae haben domatia in den Blattachseln ihrer Adern. Die domatia beherbergen bestimmte kleine Dinge. Andere Arten Lauraceous, Mitglieder der Klasse Pleurothyrium insbesondere haben eine symbiotische Beziehung mit Ameisen, die schützen und den Baum verteidigen.

Andere Abwehrmechanismen, die unter Mitgliedern von Lauraceae vorkommen, schließen Reiz erzeugenden oder toxischen Saft oder Gewebe ein, die zurücktreiben oder viele pflanzenfressende Organismen vergiften.

Die Blumen sind protogynous häufig mit einem komplizierten Blütensystem, um Inzucht zu verhindern. Die Früchte sind eine wichtige Nahrungsmittelquelle für Vögel, von denen einige Palaeognathae hoch abhängig sind. Andere Vögel, die sich schwer auf die Frucht für ihre Diät verlassen, schließen Mitglieder der Familien Cotingidae, Columbidae, Trogonidae, Turdidae und Rhamphastidae ein. Die Liste ist keineswegs exklusiv. Vögel, die frugivores spezialisiert werden, neigen dazu, die ganze Frucht zu essen und intakte Samen wieder auszuströmen, die Samen in den besten Bedingungen für die Germination (ornithochory) ausbreitend. Einige andere Vögel schlucken die Frucht und passieren den durch die Eingeweide intakten Samen.

Die Samen-Streuung der verschiedenen Arten in der Familie wird auch von Affen, Baumnagetieren, Stachelschweinen, Beutelratten und Fischen ausgeführt. Der hydrochory ist in Caryodaphnopsis da.

Mehrere relict Arten in Lauraceae kommen in gemäßigten Gebieten von beiden Halbkugeln vor, aber der grösste Teil der Familie wird überall in tropischen und subtropischen Gebieten, vielen von ihnen im Wolkenwald, die Letzteren abhängig von hoch feuchten Bedingungen verteilt. Die Hauptzentren der Ungleichheit sind in Indomalaya, Mittelamerika und Südamerika; in Afrika gibt es weniger Arten als in anderen ökologisch ähnlichen Gebieten.

Die Familie ist in den Küstenlorbeer-Wäldern von Gondwana entstanden, der der Grund für sein Muster des Vertriebs ist. Die Lauraceae bewohnen montane tropische Wälder, einige Arten, die um 4000 M über dem Meeresspiegel reichen, aber die meisten Arten sind in Regenwäldern der niedrigen Höhe häufiger. Einige haben sich an anspruchsvolle Bedingungen in halbtrockenen Klimas angepasst, aber dann neigen sie dazu, von günstigen edaphic Bedingungen, zum Beispiel, beständigem aquifers, periodischen Grundwasser-Flüssen abzuhängen, oder haben regelmäßig Wälder in Sand überschwemmt, der kaum irgendwelche Nährstoffe enthält. Verschiedene Arten passen sich an Bedingungen an, die sonst, durch das Wachsen pneumatophores, Wurzeln untragbar sein würden, die nach oben gerichtet wachsen, über periodischen Überschwemmungsniveaus vorspringend, die konkurrierende Werke ohne gleichwertige Anpassungen ertränken.

Einige Behörden haben vorgeschlagen, dass die Familie ungefähr 174±32 Ma, während andere hervorgebracht hat (sieh Li und al.2004, Verweisungen) glauben Sie nicht, dass sie älter sind als die Kreide-Mitte. Dieser Familie zugeschriebene Fossil-Blumen kommen in Tönen von Cenomanian (Mitte Kreide-, vor 90-98 Ma) der Östlichen Vereinigten Staaten (Mauldinia mirabilis) vor. Fossilien von Lauraceae sind in den Tertiären Schichten Europas und Nordamerikas üblich, aber sie sind eigentlich von Mitteleuropa im Späten Miocene verschwunden. Wegen seiner ungewöhnlichen Zerbrechlichkeit behält der Blütenstaub von Lauraceae gut nicht und ist nur in relativ neuen Schichten gefunden worden.

Die Muster der Artbildung in Lauraceae zeigen an, dass seit dem Anfall von aridification auf den Kontinenten vor 15 Millionen Jahren Regenwälder in die aktuellen Archipele von Regenwäldern um den Planeten gebrochen wurden. Das hat zu drastischen Zunahmen in der Artbildung mit der Mehrheit unserer modernen Arten geführt, die die Produkte der parapatric Artbildung sind. Viele der resultierenden Arten haben sehr disjunct Vertrieb mit der Schwester taxa, in anderen Zentren des Regenwaldes und der Wolkenwaldungleichheit vorkommend. Das unterstützt die Idee, dass die Gruppe des Ursprungs von Gondwanan ist. Andere Gruppen von Lauraceae, der auf geneigte klimatische Perioden geantwortet hat und sich über das verfügbare Habitat ausgebreitet hat, kommen Sie als opportunistische Arten über den breiten Vertrieb mit nahen Verwandten und wenige Arten vor, die neue Abschweifung dieser Arten anzeigend. Viele der noch vorhandenen Lorbeer-Arten dieser anderen Gruppen sind relativ jung.

Viele botanische Arten haben ähnliches Laub zu Lauraceae wegen der konvergenten Evolution, und Wälder solcher Werke werden Lorbeer-Wald oder Laurisilva genannt. Diese Werke werden an den hohen Niederschlag und die Feuchtigkeit angepasst, und haben Blätter mit einer großzügigen Schicht von Wachs, sie glänzend anscheinend, und schmales, spitzes Oval in der Gestalt mit einem 'Tropfrohr-Tipp' machend, der den Blättern erlaubt, Wasser trotz der Feuchtigkeit zu verschütten, Transpiration erlaubend, weiterzugehen. Wissenschaftliche Namen, die Daphne (z.B, Daphnidium, Daphniphyllum oder "Lorbeer" (z.B, Laureliopsis ähnlich sind, Skimmia laureola zeigen andere Pflanzenfamilien an, die Lauraceae ähneln. Außerdem ist es üblich, dass die Streuung von Samen in vielen Lorbeer-Waldarten wegen Vögel ist, die sie schlucken, so sind auch die Frucht und Beeren häufig ähnlich, um Vögel anzuziehen.

Laubwechselnde Lauraceae verlieren alle ihre Blätter für einen Teil des Jahres abhängig von Schwankungen im Niederschlag. Der Blatt-Verlust fällt mit der trockenen Jahreszeit in tropischen, subtropischen und trockenen Gebieten zusammen. In gemäßigten oder polaren Klimas ist die trockene Jahreszeit wegen der Unfähigkeit des Werks, in der Form des Eises verfügbares Wasser zu absorbieren.

Die Lauraceae sind gewöhnlich Bäume, aber die Klasse Cassytha ist parasitisches Bergsteiger-Kraut mit mindestens 17 bis 20 Arten von Bergsteiger-Werken vom grössten Teil Australiens, aber mit Arten, die in Afrika, dem südlichen Asien, nördlich von Südamerika, Mittelamerika, dem südlichen Florida, Japan und ein (Cassytha filiformis) der Hawaiiinseln entstehen. Diese Klasse wird als monophyletic innerhalb von Lauraceae allgemein anerkannt. Diese Position innerhalb von Lauraceae wird durch die Blumenmorphologie und molekularen Daten unterstützt. Es ist ein Phänomen der auseinander gehenden Evolution von den großen immergrünen Bäumen, die eine andere ökologische Nische besetzen. Auch es ist ein Phänomen der konvergenten Evolution mit kletternden Arten als cuscuta oder Waldhabitat-Steigarten von Laurel als lauroid Efeu-Klasse, die von Vögeln ausgebreitet ist, die geholfen haben, große Gebiete wieder zu kolonisieren.

Klassifikation

Lauraceae ist immer als eine urzeitliche Gruppe von Blütenwerken betrachtet worden. Der APW (Angiosperm Phylogeny Website) hat es als einen Teil der fortgeschrittenen Gruppe der Ordnung Laurales betrachtet, die fortgeschrittenste Familie und die Schwester-Gruppe von Hernandiaceae (vgl Website der AP) seiend.

Die innere Systematik in der Familie erhebt noch viele ungelöste Probleme. Zum Beispiel basiert die Abteilung in Klassen auf Charakteren, die sich sogar innerhalb derselben Blume (Teakholz 2- oder 4-sporangium ändern können, sie, usw. legend), sind nicht zuverlässig auch. Im grössten Teil der phylogenetic Analyse erscheint hypodaphnis als der grundlegende Zweig, die Schwester-Gruppe des Rests der Familie. Es gibt kein Übergreifen in der verschiedenen Analyse entweder Cassytha oder der Gruppe von Klassen in der Nähe von Cryptocarya, und Beilschmiedia würde der folgende Zweig des phylogenetic Baums sein. Das Paar Caryodaphnopsis + bilden Neocinnamomum den folgenden Zweig, der die Schwester-Gruppe des Kerns von Lauraceae ist. Dieser Kern, der sehr kurzen phylogenetic Entfernungen scheint, würde sich verzweigende Ordnung zusammensetzen durch:

a) Die Gruppe, die aus Chlorocardium und Subklassen genannt Mezilaurus besteht.

b) Die Teilmenge von Persea.

c) Eine schlecht definierte Gruppe, die die Klassen Lindera, Litsea, Neolitsea, Sassafraswurzel und vielleicht Actinodaphne, ein Teil des Stamms Laureae im klassischen Sinn einschließen würde.

d) Eine unheilbar kranke Gruppe hat die fortgeschrittenen Untergruppen von Ocotea gebildet, Aniba und des Rests des Stamms Laureae, unter der Höhepunkt die Tatsache, dass keiner die Klassen Ocotea, oder Nectandra und Cinnamomum monophyletic (wie verdächtigt, bereits) sein würde, und dass es keinen echten Unterschied zwischen den Klassen Aniba, Dicypellium und Urbanodendron geben würde. Die Klassen Actinodaphne, Litsea, Neolitsea und Lindera würden nicht monophyletic sein (Li u. a. 2004, sieh Verweisungen).

Die Klassifikation innerhalb von Lauraceae bleibt ungelöst. Vielfache auf einer Vielfalt von morphologischen und anatomischen Eigenschaften gestützte Klassifikationsschemas sind vorgeschlagen worden, aber niemand wird völlig akzeptiert. Gemäß Judd u. a. (2007) ist die suprageneric Klassifikation, die von van der Werff und Richter (1996) vorgeschlagen ist, zurzeit die Autorität. Jedoch wegen einer Reihe von molekularen und embryological Beweisen, die mit den Gruppierungen nicht übereinstimmen, wird es von der wissenschaftlichen Gemeinschaft nicht völlig akzeptiert. Ihre Klassifikation basiert sowohl auf der Blütenstand-Struktur als auch auf dem Holz und der Rinde-Anatomie. Es teilt Lauraceae in zwei Unterfamilien, Cassythoideae und Lauroideae. Der Cassythoideae umfasst eine einzelne Klasse, Cassytha, und wird durch seine krautartige, parasitische Gewohnheit definiert. Der Lauroidaeae wird dann in drei Stämme geteilt: Laureae, Perseeae und Cryptocaryeae.

Die Unterfamilie Cassythoideae wird nicht völlig unterstützt. Unterstützung ist aus matK Folgen von Chloroplast-Genen gekommen, während ein zweifelhaftes Stellen von Cassytha aus der Analyse von zwischengenetischen Distanzscheiben des Chloroplasten und der Kerngenome geschlossen worden ist. Studien von Embryological scheinen auch widersprechend. Eine Studie durch Heo u. a. (1998) Unterstützungen die Unterfamilie. Es hat gefunden, dass Cassytha einen ab initio zellularen Typ endosperm entwickelt und der Rest der Familie (mit einer Ausnahme) einen Kerntyp endosperm entwickelt. Kimoto u. a. (2006) weist darauf hin, dass Cassytha in den Stamm von Cryptocaryeae gelegt werden sollte, weil es einen Drüsenstaubbeutel tapetum und einen Embryo-Sack teilt, der vom nucellus mit anderen Mitgliedern von Cryptocaryeae hervortritt.

Die Stämme von Laureae und Perseeae werden von keinem molekular oder Embryological-Studien gut unterstützt. Folgen des matK Chloroplast-Gens sowie Folgen des Chloroplasten und der Kerngenome offenbaren nahe Beziehungen zwischen den zwei Stämmen. Beweise von Embryological unterstützen keine klare Abteilung zwischen den zwei Stämmen auch. Klassen wie Caryodaphnopsis und Aspidostemon, die embryological Eigenschaften mit einem Stamm und Holz und Rinde-Eigenschaften oder Blütenstand-Eigenschaften mit einem anderen Stamm teilen, verschmieren die Abteilung dieser Gruppen. Alle verfügbaren Beweise, abgesehen von der Blütenstand-Morphologie und dem Holz und der Rinde-Anatomie, scheitern, getrennte Stämme von Laureae und Perseeae zu unterstützen.

Der Cryptocaryeae Stamm wird durch den molekularen und die Embryological-Studien teilweise unterstützt. Chloroplast und Kerngenome unterstützen eine Stammesgruppierung, die alle Klassen enthält, die von van der Weff und Richter (1996) sowie drei zusätzliche Klassen umschrieben sind. Die teilweise Unterstützung für den Stamm wird auch von den matK Folgen von Chloroplast-Genen sowie Embryologie erreicht.

Herausforderungen in der Klassifikation von Lauraceae

Die Kenntnisse aller Personen, die Lauraceae umfassen, sind unvollständig. Bezüglich 1991 waren etwa 25-30 % der neotropical Arten Lauraceae nicht beschrieben worden. Bezüglich 2001, embryological Studien war nur auf Personen von 26 Klassen vollendet worden, die ein 38.9-%-Niveau von Kenntnissen in Bezug auf die Embryologie für diese Familie nachgeben. Zusätzlich stellt der riesige Betrag der Schwankung innerhalb der Familie für jede potenzielle Definieren-Eigenschaft eine Hauptherausforderung auf, für eine zuverlässige Klassifikation zu entwickeln. Es ist unmöglich, sogar eine Klasse oder Stamm durch einen einzelnen bestimmten Charakter zu beschreiben. Deshalb verlassen sich alle vorgeschlagenen Klassifikationen auf eine Reihe von Eigenschaften, wo die Kombination die am häufigsten beobachteten Charakterzüge für die Gruppe präsentiert.

Phytochemistry

Die Anpassung von Lauraceae zu neuen Umgebungen ist einer langen Entwicklungsreise gefolgt, die zu vielen Spezialisierungen einschließlich defensiver oder abschreckender Systeme gegen andere Organismen geführt hat.

Phytochemicals in Lauraceae sind zahlreich und verschieden. Alkaloide von Benzylisoquinoline schließen aporphines, oxoaporphines und morphinans, sowie Ableitungen von Pavina ein. Wesentliche Öle schließen terpenoids, benzyl benzoates, allylphenols und propenylphenols ein. Lignans und neolignans, sind zusammen mit dem S Methyl 5 O flavonoids, proanthocyanidins, cinnamoylamides, phenylpyrroles, styryl pyrones, polyketides (acetogenins), furanosesquiterpenes, und germacranolidous, heliangolidous, eudesmanolidous und guaianolidous sesquiterpene lactones anwesend.

Klassen

Die Familie schließt die folgenden Klassen ein

:
  • Lauraceae in L. Watson und M.J. Dallwitz (1992 vorwärts). Die Familien von Blütenwerken.
  • Kostermans, André Joseph Guillaume Henri 1957. Lauraceae. Reinwardtia 4 (2): 193-256
  • Meissner (né Meisner), Carl Daniel Friedrich 1864. Lauraceae (Ordo 162) in A. L. P. P. de Candolle (Hrsg.). Prodromus Systematis Universalis Regni Vegetabilis 15 (1): 1-260, Parisiis [Paris], Victoris Masson und Filii.
  • Mez, Carl Christian 1889. Lauraceae Americanae Monographice Descripsit. Jahrbuch des Königlichen Botanischen Gartens und des Botanischen Museums zu Berlin 5: 1-556.
  • Nees von Esenbeck, Christian Gottfried Daniel (1836): Systema Laurinarum, Berlin, Veitii und Sociorum. Bis zur Seite 352, verfügbar, frei, auf pdf Dateien in Gallica
  • Rohwer, Jens G. in Kubitzki, K. (Redakteur) 1993. Die Familien und Klassen von Gefäßwerken, Vol.2:K. Kubitzki, J. G. Rohwer & V. Bittrich, 366-390. Internationale Standardbuchnummer 3-540-55509-9
  • Wagner, W. L., D. R. Herbst und S. H. Sohmer. 1990. Handbuch der Blütenwerke von Hawai'i. Spekulation. Publ. 83. Universität der Presse- und Bischof-Museum-Presse von Hawaiiinseln. Bischof-Museum. 1854 Seiten.

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Gong Shengliang / IRL
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