Das Quasiart-Modell ist eine Beschreibung des Prozesses der darwinistischen Evolution von bestimmten Selbstwiederholen-Entitäten innerhalb des Fachwerks der physischen Chemie. Gestellt einfach ist eine Quasiart eine große Gruppe oder Wolke von zusammenhängenden Genotypen, die in einer Umgebung der hohen Veränderungsrate bestehen, wo, wie man erwartet, ein großer Bruchteil der Nachkommenschaft eine oder mehr Veränderungen hinsichtlich des Elternteils enthält. Das ist im Gegensatz zu einer Art, die von einer Entwicklungsperspektive ein mehr oder weniger stabiler einzelner Genotyp, der grösste Teil der Nachkommenschaft ist, deren genetisch genaue Kopien sein wird.

Es ist hauptsächlich in der Versorgung eines qualitativen Verstehens der Entwicklungsprozesse nützlich, Makromoleküle wie RNS oder DNA oder einfache geschlechtslose Organismen wie Bakterien oder Viren zu selbstwiederholen (sieh auch Virenquasiarten), und ist im Erklären von etwas der frühen Stufen des Ursprungs des Lebens nützlich. Quantitative auf diesem Modell gestützte Vorhersagen sind schwierig, weil die Rahmen, die als sein Eingang dienen, hart sind, von wirklichen biologischen Systemen vorzuherrschen. Das Quasiart-Modell wurde von Manfred Eigen und Peter Schuster vorgebracht, der auf der anfänglichen geleisteten Arbeit von Eigen gestützt ist.

Vereinfachte Erklärung

Wenn Entwicklungsbiologen Konkurrenz zwischen Arten beschreiben, nehmen sie allgemein an, dass jede Art ein einzelner Genotyp ist, dessen Nachkommen größtenteils genaue Kopien sind. (Wie man sagt, haben solche Genotypen eine hohe Fortpflanzungstreue.) Evolutionär interessieren wir uns für das Verhalten und die Fitness dieser einen Art oder Genotypen mit der Zeit.

Einige Organismen oder Genotypen können jedoch in Verhältnissen der niedrigen Treue bestehen, wo die meisten Nachkommen eine oder mehr Veränderungen enthalten. Eine Gruppe solcher Genotypen ändert sich ständig, so, dessen Diskussionen einzelner Genotyp am passendsten ist, werden sinnlos. Wichtig, wenn viele nah zusammenhängende Genotypen nur eine Veränderung weg von einander sind, dann können sich Genotypen in der Gruppe hin und her in einander ändern. Zum Beispiel, mit einer Veränderung pro Generation, ein Kind der Folge konnte AGGT AGTT sein, und ein Enkelkind konnte AGGT wieder sein. So können wir uns eine Wolke von zusammenhängenden Genotypen vorstellen, die sich mit Folgen schnell ändern, die hin und her unter verschiedenen Punkten in der Wolke gehen. Obwohl die richtige Definition mathematisch ist, ist diese Wolke, grob das Sprechen, eine Quasiart.

Quasiart-Verhalten besteht für die große Anzahl von an einer bestimmten (hohen) Reihe von Veränderungsraten vorhandenen Personen. Im Wesentlichen sind alle Arten auf der Erde, abgesondert von Gruppen von Inzucht-Säugetieren und Selbstklonen-Pflanzenbevölkerungen, Quasiarten.

Quasiarten, Fitness und Entwicklungsauswahl

In einer Art, obwohl Fortpflanzung größtenteils genau sein kann, werden periodische Veränderungen einen oder mehr konkurrierende Genotypen verursachen. Wenn eine Veränderung auf größere Erwiderung und Überleben hinausläuft, kann der Mutationsgenotyp - sich der Elternteilgenotyp bewerben und kommen, um die Arten zu beherrschen. So können die individuellen Genotypen (oder Arten) als die Einheiten gesehen werden, auf denen Auswahl-Taten und Biologen häufig von einer Fitness eines einzelnen Genotypen sprechen werden.

In einer Quasiart, jedoch, sind Veränderungen allgegenwärtig, und so wird die Fitness eines individuellen Genotypen sinnlos: Wenn eine besondere Veränderung eine Zunahme im Fortpflanzungserfolg erzeugt, kann es sich nicht auf viel belaufen, weil die Nachkommenschaft dieses Genotypen kaum genaue Kopien mit denselben Eigenschaften sein wird. Statt dessen, welche Sachen der Zusammenhang der Wolke sind. Zum Beispiel hat die Folge AGGT 12 (3+3+3+3) mögliche einzelne Punkt-Mutanten, AGGA, AGGG und so weiter). Wenn 10 jener Mutanten lebensfähige Genotypen sind, die sich vermehren können (und etwas von können sich dessen der Nachkommenschaft oder grandchilden zurück in AGGT wieder ändern) würden wir dass Folge ein Knoten mit guten Beziehungen in der Wolke denken. Wenn stattdessen nur zwei jener Mutanten, der Rest lebensfähig sind, der tödliche Veränderungen ist, dann wird diese Folge schlecht verbunden, und die meisten seiner Nachkommen werden sich nicht vermehren. Die Entsprechung der Fitness für eine Quasiart ist die Tendenz von nahe gelegenen Verwandten innerhalb der Wolke, um mit guten Beziehungen zu sein, bedeutend, dass mehr von den Mutationsnachkommen lebensfähig sein und weitere Nachkommen innerhalb der Wolke verursachen werden.

Wenn die Fitness eines einzelnen Genotypen sinnlos wegen der hohen Rate von Veränderungen wird, werden die Wolke als Ganzes oder Quasiarten die natürliche Einheit der Auswahl.

Anwendung auf die biologische Forschung

Während die Anwendbarkeit des Quasiart-Modells zu echten Organismen noch eine Sache der Debatte in der wissenschaftlichen Gemeinschaft ist, glauben einige Forscher, dass es genau die Evolution von Viren der hohen Veränderungsrate wie HIV und manchmal einzelne Gene oder Moleküle innerhalb der Genome anderer Organismen vertritt.

Formeller Hintergrund

Das Modell ruht auf vier Annahmen:

1. Die Selbstwiederholen-Entitäten können als Folgen vertreten werden, die aus einer kleinen Zahl von Bausteinen - zum Beispiel, Folgen der RNS zusammengesetzt sind, die aus dem vier Grundadenin, guanine, cytosine, und uracil besteht.
2. Neue Folgen gehen ins System allein als das Ergebnis eines Kopie-Prozesses, entweder richtig oder falsch von anderen Folgen ein, die bereits da sind.
3. Die Substrate oder Rohstoffe, die für die andauernde Erwiderung notwendig sind, sind immer in der genügend Menge da. Überfolgen werden in einem aus dem Amt scheiden Fluss abgewaschen.
4. Folgen können in ihre Bausteine verfallen. Die Wahrscheinlichkeit des Zerfalls hängt vom Alter der Folgen nicht ab; alte Folgen sind genauso wahrscheinlich zu verfallen wie junge Folgen.

Im Quasiart-Modell kommen Veränderungen durch Fehler vor, die im Prozess aus dem Kopieren bereits vorhandener Folgen gemacht sind. Weiter entsteht Auswahl, weil verschiedene Typen von Folgen dazu neigen, an verschiedenen Raten zu wiederholen, der zur Unterdrückung von Folgen führt, die langsamer für Folgen wiederholen, die schneller wiederholen. Jedoch sagt das Quasiart-Modell das äußerste Erlöschen von allen außer der schnellsten Wiederholen-Folge nicht voraus. Obwohl die Folgen, die langsamer wiederholen, ihr Überfluss-Niveau durch sich nicht stützen können, werden sie ständig als Folgen wieder gefüllt, die wiederholen, schneller ändern sich in sie. Am Gleichgewicht, der Eliminierung, langsam Folgen zu wiederholen, die erwartet sind zu verfallen, oder wird Ausfluss durch das Ergänzen erwogen, so dass sogar relativ langsam wiederholende Folgen anwesend im begrenzten Überfluss bleiben können.

Wegen der andauernden Produktion von Mutationsfolgen folgt Auswahl einzelnen Folgen, aber auf mutational "Wolken" nah zusammenhängender Folgen, gekennzeichnet als Quasiarten nicht. Mit anderen Worten hängt der Entwicklungserfolg einer besonderen Folge nicht nur von seiner eigenen Erwiderungsrate ab, sondern auch von den Erwiderungsraten der Mutationsfolgen erzeugt er, und auf den Erwiderungsraten der Folgen, von denen es ein Mutant ist. Demzufolge kann die Folge, die am schnellsten wiederholt, sogar völlig im Gleichgewicht der Auswahl-Veränderung, für langsamer das Wiederholen von Folgen verschwinden, die ein Teil einer Quasiart mit einer höheren durchschnittlichen Wachstumsrate sind. Wolken von Mutational, wie vorausgesagt, durch das Quasiart-Modell sind in RNS-Viren und in in der vitro RNS-Erwiderung beobachtet worden.

Die Veränderungsrate und die allgemeine Fitness der molekularen Folgen und ihrer Nachbarn sind für die Bildung einer Quasiart entscheidend. Wenn die Veränderungsrate Null ist, gibt es keinen Austausch durch die Veränderung, und jede Folge ist seine eigenen Arten. Wenn die Veränderungsrate zu hoch ist, überschreitend, was als die Fehlerschwelle bekannt ist, werden die Quasiarten zusammenbrechen und werden über die komplette Reihe von verfügbaren Folgen verstreut.

Mathematische Beschreibung

Ein einfaches mathematisches Modell für eine Quasiart ist wie folgt: Lassen Sie dort, mögliche Folgen zu sein und dort zu lassen, Organismen mit der Folge i zu sein. Wollen wir sagen, dass jeder dieser Organismen geschlechtslos Nachkommenschaft verursacht. Einige sind Duplikate ihres Elternteils, Folge i habend, aber einige sind Mutant und haben eine andere Folge. Lassen Sie die Veränderungsrate der Wahrscheinlichkeit entsprechen, dass ein j Typ-Elternteil einen Ich-Typ-Organismus erzeugen wird. Dann die erwartete Zahl von tippe mir von jedem j Typ-Elternteil erzeugte Organismen, ist

wo.

Dann ist die Gesamtzahl von I-Typ-Organismen nach der ersten Runde der Fortpflanzung, gegeben als,

:

Manchmal wird ein Mortalitätsbegriff so dass eingeschlossen:

:

wo 1 gleich ist, wenn i=j und Null sonst ist. Bemerken Sie, dass die n-te Generation gefunden werden kann, indem sie gerade die n-te Macht von W das Ersetzen davon im Platz von W in der obengenannten Formel nimmt.

Das ist gerade ein System von geradlinigen Gleichungen. Die übliche Weise, solch ein System zu lösen, ist zum ersten diagonalize die W Matrix. Seine diagonalen Einträge werden eigenvalues entsprechend bestimmten geradlinigen Kombinationen von bestimmten Teilmengen von Folgen sein, die Eigenvektoren der W Matrix sein werden. Diese Teilmengen von Folgen sind die Quasiarten. Wenn er annehmen wird, dass die Matrix W dann nach sehr vielen Generationen nur nicht zu vereinfachend ist, wird der Eigenvektor mit dem größten eigenvalue vorherrschen, und es ist diese Quasiart, die schließlich vorherrschen wird. Die Bestandteile dieses Eigenvektoren geben den Verhältnisüberfluss an jeder Folge am Gleichgewicht.

Ein Zeichen über den nicht zu vereinfachenden

W nicht zu vereinfachend zu sein, bedeutet, dass für eine ganze Zahl, dass die Macht von W> 0, d. h. alle Einträge ist, positiv sind. Wenn W dann nicht zu vereinfachend ist, kann jeder Typ, durch eine Folge von Veränderungen (d. h. Mächte von W) ändern sich in alle anderen Typen. Wenn W nicht nicht zu vereinfachend ist, dann können die dominierenden Arten (oder Quasiarten), der sich entwickelt, von der anfänglichen Bevölkerung abhängen, wie im einfachen Beispiel der Fall ist, das unten angeführt ist.

Alternative Formulierungen

Die Quasiart-Formeln können als eine Reihe von linearen Differenzialgleichungen ausgedrückt werden. Wenn wir denken, dass der Unterschied zwischen dem neuen Staat und dem alten Staat die Zustandsänderung mehr als ein Moment der Zeit ist, dann können wir feststellen, dass die Zeitableitung dessen durch diesen Unterschied gegeben wird, können wir schreiben:

:

Die Quasiart-Gleichungen werden gewöhnlich in Bezug auf Konzentrationen wo ausgedrückt

:.:.

Die obengenannten Gleichungen für die Quasiarten werden dann für die getrennte Version:

:

oder, für die Kontinuum-Version:

:

Ein einfaches Beispiel

Das Quasiart-Konzept kann durch ein einfaches System illustriert werden, das aus 4 Folgen besteht. Folge 1 ist [0,0], und Folgen [0,1], [1,0] und [1,1] werden 2,3 und 4 beziehungsweise numeriert. Lässt sagen [0,0] Folge verändert nie und erzeugt immer eine einzelne Nachkommenschaft. Lässt sagen die anderen 3 Folgen alle, erzeugen durchschnittlich, Repliken von sich, und jedes der anderen zwei Typen, wo. Die W Matrix ist dann:

:

\begin {bmatrix }\

1&0&0&0 \\

0&1-k&k&k \\

0&k&1-k&k \\

0&k&k&1-k

\end {bmatrix }\

</Mathematik>

Die diagonalized Matrix ist

:\begin {bmatrix }\

1-2k&0&0&0 \\

0&1-2k&0&0 \\

0&0&1&0 \\

0&0&0&1+k

\end {bmatrix }\</Mathematik>

und die Eigenvektoren entsprechend diesen eigenvalues sind:

:

Nur der eigenvalue ist größer als Einheit. Für die n-te Generation wird der entsprechende eigenvalue sein und wird so ohne bestimmten zunehmen, als Zeit vorbeigeht. Dieser eigenvalue entspricht dem Eigenvektoren [0,1,1,1], der die Quasiarten vertritt, die aus Folgen 2, 3, und 4 bestehen, der in gleichen Anzahlen nach einer sehr langen Zeit da sein wird. Da alle Bevölkerungszahlen positiv sein müssen, sind die ersten zwei Quasiarten nicht legitim. Die dritte Quasiart besteht aus nur der sich nichtändernden Folge 1. Seine gesehenen, die, wenn auch Folge 1 die meisten ist, den Sinn einfügen, dass es mehr von sich wieder hervorbringt als jede andere Folge, die Quasiarten, die aus den anderen drei Folgen bestehen, werden schließlich vorherrschen (das Annehmen, dass die anfängliche Bevölkerung von der Folge 1 Typ nicht homogen war).

Weiterführende Literatur

• Eigen, M., J. McCaskill und P. Schuster. "Die Molekularen Quasiarten." Fortschritte in der Chemischen Physik 75 (1989): 149-263.
• Nowak, M. A. "Was ist eine Quasiart?" Tendenzen in der Ökologie und Evolution 7 (1992): 118-121.

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Gestützt auf dem Artikel von Nupedia (http://www.nupedia.com/article/600/) durch Claus O. Wilke, angeschlagen am 2001-10-12.