Ein thylakoid ist eine membranengebundene Abteilung innerhalb von Chloroplasten und cyanobacteria. Sie sind die Seite der leicht-abhängigen Reaktionen der Fotosynthese. Thylakoids bestehen aus einer thylakoid Membran, die ein thylakoid Lumen umgibt. Chloroplast thylakoids bildet oft Stapel von Platten, die auf als grana verwiesen sind (einzigartig: granum). Grana werden durch intergranal oder stroma thylakoids verbunden, die sich Granum-Stapeln zusammen als eine einzelne funktionelle Abteilung anschließen.

Etymologie

Das Wort thylakoid kommt über Latein aus griechischem thylakos Bedeutung des Sacks oder Beutels. So bedeutet thylakoid einem Sack ähnlich oder einem Beutel ähnlich.

Struktur von Thylakoid

Thylakoids sind membranengebundene Strukturen, die in den Chloroplasten stroma eingebettet sind.

Membran

Die thylakoid Membran ist die Seite der leicht-abhängigen Reaktionen der Fotosynthese mit den photosynthetischen Pigmenten eingebettet direkt in der Membran. Es ist ein Wechselmuster von dunklen und leichten Bändern, die jedes 1 Nanometer messen. Der thylakoid lipid bilayer teilt charakteristische Eigenschaften mit prokaryotic Membranen und der inneren Chloroplast-Membran. Zum Beispiel acidic können lipids in thylakoid Membranen, cyanobacteria und anderen photosynthetischen Bakterien gefunden werden und werden an der funktionellen Integrität der Photosysteme beteiligt. Die thylakoid Membranen von höheren Werken werden in erster Linie phospholipids und galactolipids zusammengesetzt, die vorwärts und über die Membranen asymmetrisch eingeordnet werden. Die lipids für die thylakoid Membranen werden in einem komplizierten Pfad synthetisiert, der Austausch von lipid Vorgängern zwischen dem endoplasmic reticulum und der inneren Membran des plastid Umschlags einschließt, und von der inneren Membran bis den thylakoids über vesicles transportiert.

Lumen

Das thylakoid Lumen ist die durch die thylakoid Membran begrenzte Abteilung. Es spielt eine Lebensrolle für photophosphorylation während der Fotosynthese. Während der leicht-abhängigen Reaktion werden Protone über die thylakoid Membran ins Lumen gepumpt, das es acidic unten zum pH 4 macht.

Granum

Ein granum (Mehrzahlgrana) ist ein Stapel von thylakoid Scheiben. Chloroplasten können von 10 bis 100 grana haben. Grana werden durch stroma thylakoids verbunden, auch intergrana thylakoids oder Blättchen genannt. Grana thylakoids und stroma thylakoids können durch ihre verschiedene Protein-Zusammensetzung bemerkenswert sein. Grana tragen zur großen Fläche von Chloroplasten zum Volumen-Verhältnis bei. Verschiedene Interpretationen der Elektrontomographie-Bildaufbereitung von thylakoid Membranen sind auf zwei Modelle für die grana Struktur hinausgelaufen. Beide postulieren das Blättchen schneiden Grana-Stapel in parallelen Platten durch, obwohl, ob sich diese Platten in der Flugzeug-Senkrechte zur Grana-Stapel-Achse schneiden, oder in einer rechtshändigen Spirale eingeordnet werden, wird diskutiert.

Bildung von Thylakoid

Chloroplasten entwickeln sich von proplastids, wenn Sämlinge aus dem Boden erscheinen. Bildung von Thylakoid verlangt Licht. Im Pflanzenembryo und ohne Licht entwickeln sich proplastids in etioplasts, die genannte prolamellar Körper der halbkristallenen Membranenstrukturen enthalten. Wenn ausgestellt, sich zu entzünden, entwickeln sich diese prolamellar Körper in thylakoids. Das geschieht in Sämlingen nicht, die in den Dunkelheiten angebaut sind, die etiolation erleben. Eine Unterbelichtung, um sich zu entzünden, kann den thylakoids veranlassen zu scheitern. Das veranlasst die Chloroplasten zu scheitern, auf den Tod des Werks hinauslaufend.

Bildung von Thylakoid verlangt die Handlung, Protein in plastids 1 (VIPP1) zu vesicle-veranlassen. Werke können ohne dieses Protein nicht überleben, und reduzierte VIPP1 Niveaus führen zu langsamerem Wachstum und blasseren Werken mit der reduzierten Fähigkeit zu photosynthetisieren. VIPP1 scheint, für die grundlegende thylakoid Membranenbildung, aber nicht für den Zusammenbau von Protein-Komplexen der thylakoid Membran erforderlich zu sein. Es wird in allen Organismen erhalten, die thylakoids, einschließlich cyanobacteria, grüner Algen, wie Chlamydomonas und höhere Werke wie Arabidopsis thaliana enthalten.

Isolierung von Thylakoid und fractionation

Thylakoids kann von Pflanzenzellen mit einer Kombination des Differenzials und Anstiegs centrifugation gereinigt werden. Die Störung von isoliertem thylakoids, zum Beispiel durch die mechanische Schur, veröffentlicht den lumenal Bruchteil. Peripherische und integrierte Membranenbruchteile können aus dem restlichen Membranenbruchteil herausgezogen werden. Die Behandlung mit dem Natriumkarbonat (NaCO) macht peripherische Membranenproteine, wohingegen Behandlung mit Reinigungsmitteln und organischen Lösungsmitteln solubilizes integrierte Membranenproteine los.

Proteine von Thylakoid

Thylakoids enthalten viele integrierte und peripherische Membranenproteine, sowie lumenal Proteine. Neue proteomics Studien von thylakoid Bruchteilen haben weitere Details auf der Protein-Zusammensetzung des thylakoids zur Verfügung gestellt. Diese Daten sind in mehreren plastid Protein-Datenbanken zusammengefasst worden, die online verfügbar sind.

Gemäß diesen Studien besteht der thylakoid proteome aus mindestens 335 verschiedenen Proteinen. Aus diesen, 89 sind im Lumen, 116 sind integrierte Membranenproteine, 62 sind peripherische Proteine auf der stroma Seite und 68 peripherische Proteine auf der lumenal Seite. Zusätzlicher niedriger Überfluss lumenal Proteine kann durch rechenbetonte Methoden vorausgesagt werden. Der thylakoid Proteine mit bekannten Funktionen werden 42 % an der Fotosynthese beteiligt. Die folgenden größten funktionellen Gruppen schließen Proteine ein, die am Protein-Zielen, der Verarbeitung und der Falte mit 11 %, oxidative Betonungsantwort (9 %) und Übersetzung (8 %) beteiligt sind.

Integrierte Membranenproteine

Membranen von Thylakoid enthalten integrierte Membranenproteine, die eine wichtige Rolle im leichten Ernten und den leicht-abhängigen Reaktionen der Fotosynthese spielen. Es gibt vier Hauptprotein-Komplexe in der thylakoid Membran:

• Photosysteme I und II
• Komplex von Cytochrome b6f
• ATP synthase

Photosystem II wird größtenteils im grana thylakoids gelegen, wohingegen Photosystem I und ATP synthase größtenteils im stroma thylakoids und den Außenschichten von grana gelegen wird. Der cytochrome b6f Komplex wird gleichmäßig überall in thylakoid Membranen verteilt. Wegen der getrennten Position der zwei Photosysteme im thylakoid Membranensystem sind bewegliche Elektrontransportunternehmen erforderlich, Elektronen zwischen ihnen hin- und herzubewegen. Diese Transportunternehmen sind plastoquinone und plastocyanin. Pendelelektronen von Plastoquinone vom Photosystem II zum cytochrome b6f Komplex, wohingegen plastocyanin Elektronen vom cytochrome b6f Komplex zum Photosystem I trägt.

Zusammen machen diese Proteine von der leichten Energie Gebrauch, Elektrontransportketten zu steuern, die ein chemiosmotic Potenzial über die thylakoid Membran und NADPH, ein Produkt des Terminals redox Reaktion erzeugen. Der ATP synthase verwendet das chemiosmotic Potenzial, um ATP während photophosphorylation zu machen.

Photosysteme

Diese Photosysteme werden redox Zentren, jeder Licht-gesteuert, aus einem Antenne-Komplex bestehend, der Chlorophyll und zusätzliche photosynthetische Pigmente wie carotenoids und phycobiliproteins verwendet, um Licht an einer Vielfalt von Wellenlängen zu ernten. Jeder Antenne-Komplex hat zwischen 250 und 400 Pigment-Molekülen und der Energie, die sie absorbieren, wird durch die Klangfülle-Energieübertragung auf ein Spezialchlorophyll am Reaktionszentrum jedes Photosystems hin- und hergebewogen. Wenn jedes vom zwei Chlorophyll Moleküle am Reaktionszentrum Energie absorbieren, ist ein Elektron aufgeregt und einem Elektronenakzeptor-Molekül übertragen. Photosystem I enthält ein Paar von Chlorophyll Moleküle, hat P700 an seinem Reaktionszentrum benannt, das maximal 700 nm Licht absorbiert. Photosystem II enthält P680 Chlorophyll, das 680 nm Licht am besten absorbiert (bemerken Sie, dass diese Wellenlängen tiefrot entsprechen - sieh das sichtbare Spektrum). Der P ist für das Pigment kurz, und die Zahl ist die spezifische Absorptionsspitze in Nanometern für die Chlorophyll-Moleküle in jedem Reaktionszentrum.

Komplex von Cytochrome b6f

Der cytochrome b6f Komplex ist ein Teil der thylakoid Elektrontransportkette und verbindet Elektronübertragung auf das Pumpen von Protonen ins thylakoid Lumen. Energisch ist es zwischen den zwei Photosystemen und Übertragungselektronen vom Photosystem II-plastoquinone zum Plastocyanin-Photosystem I gelegen.

ATP synthase

Der thylakoid ATP synthase ist ein CF1FO-ATP synthase ähnlich dem mitochondrial ATPase. Es wird in die thylakoid Membran mit dem CF1-teiligen integriert, das stroma hineinsteckt. So kommt ATP Synthese auf der stromal Seite des thylakoids vor, wo der ATP für die leicht-unabhängigen Reaktionen der Fotosynthese erforderlich ist.

Lumen-Proteine von Thylakoid

Das Elektrontransportprotein plastocyanin ist im Lumen und den Pendelelektronen vom cytochrome b6f Protein-Komplex zum Photosystem I da. Während plastoquinones lipid-auflösbar sind und sich deshalb innerhalb der thylakoid Membran, plastocyanin Bewegungen durch das thylakoid Lumen bewegen.

Das Lumen des thylakoids ist auch die Seite der Wasseroxydation durch den Sauerstoff-Entwickeln-Komplex, der mit der lumenal Seite des Photosystems II vereinigt ist.

Proteine von Lumenal können rechenbetont gestützt auf ihren Zielen-Signalen vorausgesagt werden. In Arabidopsis, aus den vorausgesagten lumenal Proteinen, die das In Okkispitze arbeiten Signal besitzen, sind die größten Gruppen mit bekannten Funktionen an der Protein-Verarbeitung (proteolysis und Falte), 18 % in der Fotosynthese, 11 % im Metabolismus und 7 % redox Transportunternehmen und Verteidigung um 19 % beteiligt.

Protein-Ausdruck von Thylakoid

Chloroplasten haben ihr eigenes Genom, das mehrere thylakoid Proteine verschlüsselt. Jedoch, während des Kurses der plastid Evolution von ihrem cyanobacterial endosymbiotic Vorfahren, hat die umfassende Genübertragung vom Chloroplast-Genom bis den Zellkern stattgefunden. Das läuft auf die vier thylakoid Hauptprotein-Komplexe hinaus, die teilweise durch das Chloroplast-Genom und teilweise durch das Kerngenom verschlüsseln werden. Werke haben mehrere Mechanismen zu co-regulate der Ausdruck der verschiedenen in den zwei verschiedenen organelles verschlüsselten Subeinheiten entwickelt, um die richtige Stöchiometrie und den Zusammenbau dieser Protein-Komplexe zu sichern. Zum Beispiel wird die Abschrift von Kerngenen, die Teile des photosynthetischen Apparats verschlüsseln, durch das Licht geregelt. Biogenese, Stabilität und Umsatz von thylakoid Protein-Komplexen werden durch phosphorylation über redox-empfindlichen kinases in den thylakoid Membranen geregelt. Die Übersetzungsrate von Chloroplast-verschlüsselten Proteinen wird von der Anwesenheit oder Abwesenheit von Zusammenbau-Partnern (Kontrolle durch epistasy der Synthese) kontrolliert. Dieser Mechanismus schließt negatives Feed-Back durch die Schwergängigkeit des Überproteins zum 5' unübersetzten Gebiet des Chloroplasten mRNA ein. Chloroplasten müssen auch die Verhältnisse des Photosystems I und II für die Elektronübertragungskette erwägen. Der redox Staat des Elektrontransportunternehmens plastoquinone in der thylakoid Membran betrifft direkt die Abschrift von Chloroplast-Genen, die Proteine der Reaktionszentren der Photosysteme so verschlüsseln, Unausgewogenheit in der Elektronübertragungskette entgegenwirkend.

Das Protein-Zielen zum thylakoids

Proteine von Thylakoid werden zu ihrem Bestimmungsort über das Signal peptides und den Prokaryotic-Typ sekretorische Pfade innerhalb des Chloroplasten ins Visier genommen. Die meisten thylakoid durch ein Kerngenom eines Werks verschlüsselten Proteine brauchen zwei Zielen-Signale für die richtige Lokalisierung: Ein N-Endchloroplast, der peptide (gezeigt im Gelb in der Zahl), gefolgt von einem thylakoid ins Visier nimmt, der peptide (gezeigt im Blau) ins Visier nimmt. Proteine werden durch den translocon der inneren und Außenmembran (Toc und Tic) Komplexe importiert. Nach dem Eingehen in den Chloroplasten wird das erste Zielen peptide von durch importierte Proteine einer pro-aufziehen Verarbeitung zerspaltet. Das demaskiert das zweite Zielen-Signal, und das Protein wird vom stroma in den thylakoid in einem zweiten Zielen-Schritt exportiert. Dieser zweite Schritt verlangt die Handlung von Protein-Versetzungsbestandteilen des thylakoids und ist energieabhängig. Proteine werden in die Membran über den SRP-abhängigen Pfad (1), der In-Okkispitze-Arbeiten-Abhängiger-Pfad (2), oder spontan über ihre transmembrane Gebiete (nicht gezeigt in der Zahl) eingefügt. Proteine von Lumenal werden über die thylakoid Membran ins Lumen entweder durch den In-Okkispitze-Arbeiten-Abhängiger-Pfad (2) oder durch den Sec-abhängigen Pfad (3) exportiert und durch die Spaltung vom thylakoid veröffentlicht, der Signal ins Visier nimmt. Die verschiedenen Pfade verwerten verschiedene Signale und Energiequellen. Der Sec verlangt (sekretorischer) Pfad ATP als Energiequelle und besteht aus SecA, der zum importierten Protein und einem Membranenkomplex von Sec bindet, um das Protein darüber hin- und herzubewegen. Proteine mit einem Zwilling arginine Motiv in ihrem thylakoid geben Zeichen, dass peptide dadurch hin- und hergebewogen werden (Zwilling arginine Versetzung) Pfad In Okkispitze zu arbeiten, der verlangt, dass ein membranengebundener Komplex und den PH-Anstieg als eine Energiequelle In Okkispitze arbeitet. Einige andere Proteine werden in die Membran über den SRP (Signalanerkennungspartikel) Pfad eingefügt. Der Chloroplast-SRP kann mit seinen Zielproteinen entweder Übersetzungs-post oder co-translationally aufeinander wirken, so importierte Proteine sowie diejenigen transportierend, die innerhalb des Chloroplasten übersetzt werden. Der SRP Pfad verlangt GTP und den PH-Anstieg als Energiequellen. Einige transmembrane Proteine können auch in die Membran von der stromal Seite energielos Voraussetzung spontan einfügen.

Funktion von Thylakoid

Die thylakoids sind die Seite der leicht-abhängigen Reaktionen der Fotosynthese. Diese schließen Licht-gesteuerte Wasseroxydation und Sauerstoff-Evolution, das Pumpen von Protonen über die thylakoid Membranen ein, die mit der Elektrontransportkette der Photosysteme und cytochrome b6f Komplex und ATP Synthese durch den ATP synthase das Verwenden des erzeugten Protonenanstiegs verbunden sind.

Wasser photolysis

Der erste Schritt in der Fotosynthese ist die Licht-gesteuerte Oxydation (das Aufspalten) von Wasser, um die Elektronen für die photosynthetischen Elektrontransportketten sowie Protone für die Errichtung eines Protonenanstiegs zur Verfügung zu stellen. Die wasserspaltende Reaktion kommt auf der lumenal Seite der thylakoid Membran vor und wird durch die leichte durch die Photosysteme gewonnene Energie gesteuert. Es ist interessant zu bemerken, dass diese Oxydation von Wasser günstig das Abfallprodukt O erzeugt, der für die Zellatmung lebenswichtig ist. Der molekulare durch die Reaktion gebildete Sauerstoff wird in die Atmosphäre veröffentlicht.

Elektrontransportketten

Zwei verschiedene Schwankungen des Elektrontransports werden während der Fotosynthese verwendet:

• Nichtzyklischer Elektrontransport oder Nichtzyklischer photophosphorylation erzeugen NADPH + H und ATP.
• Zyklischer Elektrontransport oder Zyklischer photophosphorylation erzeugen nur ATP.

Die nichtzyklische Vielfalt schließt die Teilnahme von beiden Photosystemen ein, während der zyklische Elektronfluss von nur dem Photosystem I abhängig ist.

• Photosystem verwende ich leichte Energie, NADP auf NADPH + H zu reduzieren, und bin sowohl im nichtzyklischen als auch in zyklischen Elektrontransport energisch. In der zyklischen Weise wird das gekräftigte Elektron eine Kette überliefert, die es schließlich (in seinem Grundstaat) zum Chlorophyll zurückgibt, das es gekräftigt hat.
• Photosystem II Gebrauch-Licht-Energie, Wassermoleküle zu oxidieren, Elektronen (e), Protone (H), und molekularer Sauerstoff (O) erzeugend, und ist nur im nichtzyklischen Transport aktiv. Elektronen in diesem System werden nicht erhalten, aber gehen eher ständig vom oxidierten 2HO (O + 4 H + 4 e) herein und gehen mit NADP ab, wenn es schließlich auf NADPH reduziert wird.

Chemiosmosis

Eine Hauptfunktion der thylakoid Membran und seiner integrierten Photosysteme ist die Errichtung des chemiosmotic Potenzials. Die Transportunternehmen in der Elektrontransportkette verwenden etwas von der Energie des Elektrons, Protone vom stroma bis das Lumen aktiv zu transportieren. Während der Fotosynthese wird das Lumen acidic so niedrig wie pH 4, im Vergleich zum pH 8 im stroma. Das vertritt einen 10,000 Falte-Konzentrationsanstieg für Protone über die thylakoid Membran.

Quelle des Protonenanstiegs

Die Protone im Lumen kommen aus drei primären Quellen.

• Photolysis durch das Photosystem II oxidiert Wasser zu Sauerstoff, Protonen und Elektronen im Lumen.
• Die Übertragung von Elektronen vom Photosystem II zu plastoquinone während des nichtzyklischen Elektrontransports verbraucht zwei Protone vom stroma. Diese werden im Lumen veröffentlicht, wenn der reduzierte plastoquinol durch den cytochrome b6f Protein-Komplex auf der Lumen-Seite der thylakoid Membran oxidiert wird. Von der Plastoquinone-Lache führen Elektronen den cytochrome b6f Komplex durch. Dieser integrierte Membranenzusammenbau ähnelt cytochrome bc1.
• Die Verminderung von plastoquinone durch ferredoxin während des zyklischen Elektrontransports überträgt auch zwei Protone vom stroma bis das Lumen.

Der Protonenanstieg wird auch durch den Verbrauch von Protonen im stroma veranlasst, NADPH von NADP + am NADP reductase zu machen.

ATP Generation

Der molekulare Mechanismus der ATP Generation in Chloroplasten ist dem in mitochondria ähnlich und nimmt die erforderliche Energie von der Protonenmotiv-Kraft (PMF). Jedoch verlassen sich Chloroplasten mehr auf das chemische Potenzial des PMF, um die potenzielle für die ATP Synthese erforderliche Energie zu erzeugen. Der PMF ist die Summe eines Protons chemisches Potenzial (gegeben durch den Protonenkonzentrationsanstieg) und ein transmembrane elektrisches Potenzial (gegeben durch die Anklage-Trennung über die Membran). Im Vergleich zu den inneren Membranen von mitochondria, die ein bedeutsam höheres Membranenpotenzial haben, das erwartet ist, Trennung, thylakoid Membranen zu beladen, haben an einem Anklage-Anstieg Mangel. Um das zu ersetzen, ist der 10,000 Falte-Protonenkonzentrationsanstieg über die thylakoid Membran im Vergleich zu einem 10 Falte-Anstieg über die innere Membran von mitochondria viel höher. Das resultierende chemiosmotic Potenzial zwischen dem Lumen und stroma ist hoch genug, um ATP Synthese mit dem ATP synthase zu steuern. Als das Protonenreisen treten der Anstieg durch Kanäle in ATP synthase zurück, ADP + P werden in ATP verbunden. Auf diese Weise werden die leicht-abhängigen Reaktionen mit der Synthese von ATP über den Protonenanstieg verbunden.

Membranen von Thylakoid in cyanobacteria

Cyanobacteria sind photosynthetischer prokaryotes mit hoch unterschiedenen Membranensystemen. Cyanobacteria haben ein inneres System von thylakoid Membranen, wo die völlig funktionellen Elektronübertragungsketten der Fotosynthese und Atmung wohnen. Die Anwesenheit verschiedener Membranensysteme leiht diesen Zellen eine einzigartige Kompliziertheit unter Bakterien. Cyanobacteria muss im Stande sein, die Membranen zu reorganisieren, neue Membran lipids zu synthetisieren, und richtig Proteine zum richtigen Membranensystem ins Visier zu nehmen. Die Außenmembran, Plasmamembran und thylakoid Membranen hat jeder Rollen in der cyanobacterial Zelle spezialisiert. Das Verstehen der Organisation, Funktionalität, Protein-Zusammensetzung und Dynamik der Membranensysteme bleibt eine große Herausforderung in der cyanobacterial Zellbiologie.

Siehe auch

• Arthur Meyer (Botaniker)
• Chemiosmosis
• Elektrochemisches Potenzial
• Endosymbiosis
• Sauerstoff-Evolution
• Fotosynthese

Lehrbuch-Quellen