Die Landwerke oder embryophytes, mehr formell Embryophyta oder Metaphyta, sind die vertrauteste Gruppe von Werken. Sie werden 'Landwerke' genannt, weil sie in erster Linie in Landhabitaten im Vergleich mit den zusammenhängenden grünen Algen leben, die in erster Linie Wasser-sind. Die embryophytes schließen Bäume, Blumen, Farne, Moose und verschiedene andere grüne Landwerke ein. Alle sind komplizierter mehrzellularer eukaryotes mit Spezialfortpflanzungsorganen. Mit sehr wenigen Ausnahmen erhalten embryophytes ihre Energie durch die Fotosynthese (d. h. durch das fesselnde Licht); und sie synthetisieren ihr Essen vom Kohlendioxyd.

Beschreibung

Die Entwicklungsursprünge des embryophytes werden weiter unten besprochen, aber, wie man glaubt, haben sie sich aus einer Gruppe von komplizierten grünen Algen während des Paläozoischen Zeitalters entwickelt (der ringsherum angefangen hat). Der Charales oder stoneworts scheinen, die beste lebende Illustration dieses Entwicklungsschritts zu sein. Embryophytes werden in erster Linie an das Leben auf dem Land angepasst, obwohl einige sekundär Wasser-sind. Entsprechend werden sie häufig Landwerke oder Landwerke genannt.

Auf einem mikroskopischen Niveau bleiben die Zellen von embryophytes sehr ähnlich denjenigen von grünen Algen. Sie sind eukaryotic mit einer Zellwand, die aus Zellulose und durch zwei Membranen umgebenem plastids zusammengesetzt ist. Die Letzteren nehmen gewöhnlich die Form von Chloroplasten an, die Fotosynthese führen und Essen in der Form der Stärke versorgen, und charakteristisch pigmented mit Chlorophyll a und b sind, allgemein ihnen eine hellgrüne Farbe gebend. Zellen von Embryophyte haben auch allgemein einen vergrößerten zentralen vacuole oder tonoplast, der Zelle turgor aufrechterhält und das Werk starr hält. Sie haben an Geißeln und centrioles außer in bestimmten Geschlechtszellen Mangel.

Embryophytes haben drei mit ihrer Fortpflanzung verbundene Eigenschaften, die sie insgesamt von allen anderen Pflanzenabstammungen unterscheiden. Erstens haben sie einen Lebenszyklus, der 'Wechsel von Generationen' einschließt. Eine Mehrzellgeneration mit einem einzelnen Satz von Chromosomen - der haploid gametophyte - erzeugt Sperma und Eier, die durchbrennen und in eine Mehrzellgeneration mit zweimal der Zahl von Chromosomen - der diploid sporophyte hineinwachsen. Der reife sporophyte erzeugt Sporen, die in einen gametophyte hineinwachsen, so den Zyklus vollendend. Zweitens erzeugen ihre gametophytes Sperma, und Eier in Mehrzellstrukturen (hat 'antheridia' und 'archegonia' beziehungsweise genannt), steriles Gewebe enthaltend (d. h. Gewebe wieder nichthervorbringend). Drittens entwickelt sich das fruchtbar gemachte Ei (die Zygote) am Anfang innerhalb des archegonium, wo es geschützt und mit der Nahrung versorgt wird. Diese letzte Eigenschaft ist der Ursprung des Begriffes 'embryophyte' - das fruchtbar gemachte Ei entwickelt sich in einen geschützten Embryo, anstatt sich als eine einzelne Zelle zu zerstreuen.

Embryophytes unterscheiden sich auch von Algen, indem sie metamers gehabt wird. Metamers sind wiederholte Einheiten der Entwicklung, in der jede Einheit auf eine einzelne Zelle zurückzuführen ist, aber das resultierende Produktgewebe oder der Teil sind größtenteils dasselbe für jede Zelle. Der ganze Organismus wird so von ähnlichen, sich wiederholenden Teilen oder metamers gebaut. Entsprechend werden diese Werke manchmal 'metaphytes' genannt und als die Gruppe Metaphyta klassifiziert.

Phylogeny und Klassifikation

jetzt bekannt, bilden alle grünen Algen und Landwerke eine einzelne Entwicklungsabstammung oder clade, einen Namen, für den Viridiplantae (d. h. 'grüne Werke') ist. Gemäß mehrerer molekularer Uhr schätzt den Spalt von Viridiplantae zu in zwei clades: chlorophytes und streptophytes. Die chlorophytes sind (mit ungefähr 700 Klassen) beträchtlich verschiedener und waren ursprünglich See-, obwohl sich einige Gruppen in Süßwasser seitdem ausgebreitet haben. Die streptophyte Algen (d. h. der streptophyte clade minus die Landwerke) sind (mit ungefähr 122 Klassen) und angepasst an Süßwasser sehr früh in ihrer Entwicklungsgeschichte weniger verschieden. Sie haben sich in Seeumgebungen nicht ausgebreitet (nur einige stoneworts, die dieser Gruppe gehören, brackiges Wasser dulden). Eine Zeit während der Periode von Ordovician (der ringsherum angefangen hat) ein oder mehr streptophytes haben ins Land eingefallen und haben die Evolution der Embryophyte-Landwerke begonnen.

Becker und Marin sinnen nach, dass sich Landwerke von streptophytes aber nicht jeder anderen Gruppe von Algen entwickelt haben, weil streptophytes an das Leben in Süßwasser angepasst wurden. Das hat sie vorbereitet, um eine Reihe von auf dem Land gefundenen Umweltbedingungen zu dulden. Das Süßwasser-Leben hat sie tolerant der Aussetzung vom Regen gemacht; das Leben in seichten Lachen hat Toleranz zur Temperaturschwankung, den hohen Niveaus des ultravioletten leichten und jahreszeitlichen Wasserentzugs verlangt.

Beziehungen zwischen den Gruppen Zusammenstellung von Viridiplantae werden noch aufgehellt; Ansichten haben sich beträchtlich seit 2000 geändert, und Klassifikationen sind noch nicht aufgeholt. Jedoch wird die Abteilung zwischen chlorophytes und streptophytes und der Evolution von embryophytes aus der letzten Gruppe, wie gezeigt, im cladogram unten, gut gegründet. Drei Annäherungen an die Klassifikation werden gezeigt. Ältere Klassifikationen haben so links alle grünen Algen behandelt wie eine einzelne Abteilung des Pflanzenkönigreichs unter dem Namen Chlorophyta. Landwerke wurden dann in getrennte Abteilungen gelegt. Alle streptophyte Algen können in einen paraphyletic taxon, als in der Mitte gruppiert werden, dem embryophytes erlaubend, einen taxon an demselben Niveau zu bilden. Wechselweise kann der embryophytes in einen monophyletic taxon das Enthalten des ganzen streptophytes als rechts versenkt werden. Eine Vielfalt von Namen ist für die verschiedenen Gruppen verwendet worden, die sich aus diesen Annäherungen ergeben; diejenigen, die unten verwendet sind, sind nur eine mehrerer Möglichkeiten. Die Klassifikation des höheren Niveaus von Viridiplantae ändert sich beträchtlich, auf weit verschiedene Reihen hinauslaufend, die dem embryophytes vom Königreich bis Klasse zuteilen werden.

Die genauen Beziehungen innerhalb des streptophytes sind weniger klar. Die stoneworts (Charales) haben traditionell, als am nächsten am embryophytes identifiziert werden, aber neue Arbeit weist darauf hin, dass entweder Zygnematales oder ein clade, der aus Zygnematales und Coleochaetales besteht, die Schwester-Gruppe zu den Landwerken sein können.

Das Überwiegen von zurzeit verfügbaren molekularen Beweisen weist darauf hin, dass die Gruppen, die den embryophytes zusammensetzen, wie gezeigt, im cladogram unten verbunden sind (gestützt auf Qiu u. a. 2006 mit zusätzlichen Namen vom Kran u. a. 2004).

Studien, die auf der Morphologie aber nicht auf Genen und Proteinen gestützt sind, sind regelmäßig zu verschiedenen Schlüssen gelangen; zum Beispiel, dass keiner der monilophytes (Farne und Pferdeschwänze) noch der gymnosperms eine natürliche oder monophyletic Gruppe ist.

Es gibt beträchtliche Schwankung darin, wie diese Beziehungen in eine formelle Klassifikation umgewandelt werden. Denken Sie den angiosperms oder die Blütenwerke. Viele Botaniker, im Anschluss an Lindley 1830, haben den angiosperms als eine Abteilung behandelt. Mit Fossil-Werken betroffene Forscher sind gewöhnlich Banken im Behandeln des tracheophytes oder der Gefäßwerke als eine Abteilung gefolgt, so dass die angiosperms eine Klasse oder sogar eine Unterklasse werden. Zwei sehr verschiedene Systeme werden unten gezeigt. Die Klassifikation ist links eine traditionelle, in der zehn lebende Gruppen als getrennte Abteilungen behandelt werden; die Klassifikation rechts (gestützt auf Kenrick und der 1997-Behandlung des Kranichs) reduziert scharf die Reihe von Gruppen wie die Blütenwerke. (Kompliziertere Klassifikationen sind erforderlich, wenn erloschene Werke eingeschlossen werden.)

Ungleichheit

Bryophytes

Bryophytes bestehen aus allen Nichtgefäßlandwerken (embryophytes ohne Gefäßgewebe). Alle sind relativ klein und werden gewöhnlich auf Umgebungen beschränkt, die feucht oder mindestens jahreszeitlich feucht sind. Sie werden durch ihr Vertrauen auf Wasser beschränkt musste ihre Geschlechtszellen verstreuen, obwohl nur einige bryophytes aufrichtig Wasser-sind. Die meisten Arten sind tropisch, aber es gibt viele arktische Arten ebenso. Sie können den Boden-Deckel in der Tundra und die Arktisch-Alpenhabitate oder die epiphyte Flora in Regenwaldhabitaten lokal beherrschen.

Die drei lebenden Abteilungen sind die Moose (Bryophyta), hornworts (Anthocerotophyta), und Leberblümchen (Marchantiophyta). Ursprünglich wurden diese drei Gruppen zusammen als Klassen innerhalb der einzelnen Abteilung Bryophyta eingeschlossen. Jedoch werden sie jetzt getrennt in drei Abteilungen gelegt, da, wie man bekannt, die bryophytes als Ganzes ein paraphyletic (künstliche) Gruppe statt einer einzelnen Abstammung sind. Statt dessen bilden die drei bryophyte Gruppen einen Entwicklungsrang jener Landwerke, die nicht Gefäß-sind. Einige nah zusammenhängende grüne Algen sind auch Nichtgefäß-, aber werden "als Landwerke nicht betrachtet."

• Marchantiophyta (Leberblümchen)
• Bryophyta (Moose)
• Anthocerotophyta (hornworts)

Ungeachtet der Tatsache dass sie als eine einzelne Gruppe nicht mehr klassifiziert werden, werden die bryophytes noch zusammen wegen ihrer vieler biologischen Ähnlichkeiten als Nichtgefäßlandwerke studiert. Alle drei bryophyte Gruppen teilen einen haploid-dominierenden Lebenszyklus und unverzweigten sporophytes, Das sind Charakterzüge, die scheinen, plesiotypic innerhalb der Landwerke zu sein, und so für alle frühen abweichenden Abstammungen von Werken auf dem Land üblich waren. Die Tatsache, dass die bryophytes einen Lebenszyklus gemeinsam haben, ist so ein Artefakt, die ältesten noch vorhandenen Abstammungen des Landwerks und nicht das Ergebnis der nahen geteilten Herkunft zu sein. (Sieh den phylogeny oben.)

Der bryophyte Lebenszyklus wird durch den haploid gametophyte Generation stark beherrscht. Der sporophyte bleibt klein und abhängig vom Elternteilgametophyte für sein komplettes kurzes Leben. Alle anderen lebenden Gruppen von Landwerken ließen einen Lebenszyklus durch den diploid sporophyte Generation beherrschen. Es ist im diploid sporophyte, den Gefäßgewebe entwickelt. Obwohl einige Moose ziemlich komplizierte wasserführende Behälter haben, haben bryophytes an wahrem Gefäßgewebe Mangel.

Wie die Gefäßwerke haben bryophytes wirklich unterschiedene Stämme, und obwohl diese meistenteils nicht mehr als einige Zentimeter hoch sind, stellen sie wirklich mechanische Unterstützung zur Verfügung. Die meisten bryophytes haben auch Blätter, obwohl diese normalerweise eine Zelle dick sind und an Adern Mangel haben. Verschieden von den Gefäßwerken haben bryophytes an wahren Wurzeln oder irgendwelchen tiefen ankernden Strukturen Mangel. Einige Arten bauen wirklich ein filamentous Netz von horizontalen Stämmen an, aber diese haben eine primäre Funktion der mechanischen Verhaftung aber nicht Förderung von Boden-Nährstoffen (Palaeos 2008).

Anstieg von Gefäßwerken

Während der Silurischen und devonischen Perioden (ringsherum) haben sich Werke entwickelt, der wahres Gefäßgewebe einschließlich Zellen mit Wänden besessen hat, die durch lignin (tracheids) gestärkt sind. Einige erloschene frühe Werke scheinen, zwischen dem Rang der Organisation bryophytes und diesem von wahren Gefäßwerken (eutracheophytes) zu sein. Klassen wie Horneophyton haben wasserführendes Gewebe mehr wie das von Moosen, aber ein verschiedener Lebenszyklus, in dem der sporophyte mehr entwickelt wird als der gametophyte. Klassen wie Rhynia haben einen ähnlichen Lebenszyklus, aber haben einfachen tracheids und sind so eine Art Gefäßwerk.

Während der devonischen Periode haben sich Gefäßwerke variiert und haben sich zu vielen verschiedenen Landumgebungen ausgebreitet. Zusätzlich zu Gefäßgeweben, die Wasser überall im Körper transportieren, haben tracheophytes eine Außenschicht oder Nagelhaut, die dem Austrocknen widersteht. Der sporophyte ist die dominierende Generation, und in modernen Arten entwickelt Blätter, Stämme und Wurzeln, während der gametophyte sehr klein bleibt.

Lycophytes und euphyllophytes

einmal dachte, sind alle Gefäßwerke, die sich durch Sporen zerstreuen, verbunden gewesen (und wurden häufig als 'Farne und Verbündete' gruppiert). Jedoch weist neue Forschung darauf hin, dass sich Blätter ganz getrennt in zwei verschiedenen Abstammungen entwickelt haben. Der lycophytes oder lycopodiophytes - moderner clubmosses, spikemosses und quillworts - setzen weniger als 1 % von lebenden Gefäßwerken zusammen. Sie haben kleine Blätter, häufig genannt 'microphylls' oder 'lycophylls', die die ganze Zeit die Stämme im clubmosses und spikemosses geboren werden, und die effektiv von der Basis über einen eingeschalteten meristem wachsen. Es wird geglaubt, dass sich microphylls von Auswüchsen auf Stämmen wie Stacheln entwickelt hat, die später Adern (Gefäßspuren) erworben haben.

Obwohl das Leben lycophytes alle relativ kleinen und unauffälligen Werke ist, die in den feuchten Wendekreisen üblicher sind als in gemäßigten Gebieten während der Kohlehaltigen Periode, hat baumähnlicher lycophytes (wie Lepidodendron) riesige Wälder gebildet, die die Landschaft beherrscht haben.

Die euphyllophytes, mehr als 99 % der lebenden Gefäßpflanzenart zusammensetzend, haben große 'wahre' Blätter (megaphylls), die effektiv von den Seiten oder der Spitze über geringfügigen oder Spitzenmeristems wachsen. Eine Theorie besteht darin, dass sich megaphylls von dreidimensionalen sich verzweigenden Systemen durch den ersten 'planation' entwickelt hat - flach werdend, um eine zwei dimensionale verzweigte Struktur - und dann 'Gurtband' - Gewebe zu erzeugen, das zwischen den glatt gemachten Zweigen herauswächst. Andere haben infrage gestellt, ob sich megaphylls ebenso in verschiedenen Gruppen entwickelt hat.

Farne und Pferdeschwänze

Euphyllophytes werden in zwei Abstammungen geteilt: die Farne und Pferdeschwänze (monilophytes) und die Samen-Werke (spermatophytes). Wie alle vorhergehenden Gruppen setzen die monilophytes fort, Sporen als ihre Hauptmethode der Streuung zu verwenden. Traditionell wurden Wischen-Farne und Pferdeschwänze im Unterschied zu 'wahren' Farnen behandelt. Neue Forschung weist darauf hin, dass sie alle zusammengehören, obwohl es Meinungsverschiedenheit auf der genauen zu verwendenden Klassifikation gibt. Lebende Wischen-Farne und Pferdeschwänze haben die großen Blätter (megaphylls) nicht, der euphyllophytes erwartet würde. Jedoch hat sich das wahrscheinlich aus der Verminderung, wie gezeigt, durch frühe Fossil-Pferdeschwänze ergeben, in denen die Blätter mit sich verzweigenden Adern breit sind.

Farne sind eine große und verschiedene Gruppe mit ungefähr 12,000 Arten. Ein stereotypisches Farn hat breit, viel geteilte Blätter, die wachsen, indem sie entfaltet wird.

Samen-Werke

Samen-Werke, die zuerst in der Fossil-Aufzeichnung zum Ende des Paläozoischen Zeitalters erschienen sind, bringen verwendende gegen die Trocknung widerstandsfähige Kapseln genannt Samen wieder hervor. Wenn man von einem Werk anfängt, das sich durch Sporen zerstreut, sind hoch komplizierte Änderungen erforderlich, um Samen zu erzeugen. Der sporophyte hat zwei Arten von Spore bildenden Organen (sporangia). Eine Art, der megasporangium, erzeugt nur eine einzelne große Spore (eine Megaspore). Dieser sporangium wird durch eine oder mehr Verschalungsschichten (Deckhäute) umgeben, die den Samen-Mantel bilden. Innerhalb des Samen-Mantels entwickelt sich die Megaspore in einen winzigen gametophyte, der der Reihe nach eine oder mehr Eizellen erzeugt. Vor der Fruchtbarmachung werden der sporangium und sein Inhalt plus sein Mantel ein 'unbefruchtetes Ei' genannt; nach der Fruchtbarmachung ein 'Samen'. In der Parallele zu diesen Entwicklungen erzeugt die andere Art von sporangium, dem microsporangium, Mikrosporen. Ein winziger gametophyte entwickelt sich innerhalb der Wand einer Mikrospore, ein Blütenstaub-Korn erzeugend. Blütenstaub-Körner werden zwischen Werken durch den Wind oder von Kerbtieren physisch übertragen. Wenn ein Blütenstaub-Korn ein unbefruchtetes Ei erreicht, geht es über eine mikroskopische Lücke im Mantel (der micropyle) herein. Der winzige gametophyte innerhalb des Blütenstaub-Kornes erzeugt dann Samenzellen, die sich zur Eizelle bewegen und sie fruchtbar machen.

Samen-Werke schließen zwei Gruppen mit lebenden Mitgliedern, dem gymnosperms und dem angiosperms oder den Blütenwerken ein. In gymnosperms werden die unbefruchteten Eier oder Samen nicht weiter eingeschlossen. In angiosperms werden sie in Eierstöcken eingeschlossen. Ein Spalt-Eierstock mit einem sichtbaren Samen kann im Image nach rechts gesehen werden. Angiosperms haben normalerweise auch anderen, sekundäre Strukturen wie Blütenblätter, die zusammen eine Blume bilden.

Noch vorhandene Samen-Werke werden in fünf Gruppen geteilt:

: Gymnosperms

:* Pinophyta - Nadelbäume

:* Cycadophyta - cycads

:* Ginkgophyta - ginkgo

:* Gnetophyta - gnetophytes

: Angiosperms

:* Magnoliophyta - Blütenwerke

Bibliografie