Augen sind Organe, die Licht entdecken und es in elektrochemische Impulse in Neuronen umwandeln. Die einfachsten Photoempfänger in der bewussten Vision verbinden Licht mit der Bewegung. In höheren Organismen ist das Auge ein kompliziertes optisches System, das Licht von der Umgebungsumgebung sammelt, seine Intensität durch ein Diaphragma regelt, es durch einen regulierbaren Zusammenbau von Linsen einstellt, um ein Image zu bilden, dieses Image in eine Reihe von elektrischen Signalen umwandelt, und diese Signale zum Gehirn durch komplizierte Nervenpfade übersendet, die das Auge über den Sehnerv zum Sehkortex und den anderen Gebieten des Gehirns verbinden. Augen mit der Auflösung der Macht sind in zehn im Wesentlichen verschiedenen Formen gekommen, und 96 % der Tierarten besitzen ein kompliziertes optisches System. Bildauflösende Augen sind in Mollusken, chordates und arthropods da.

Die einfachsten "Augen", wie diejenigen in Kleinstlebewesen, entdecken wirklich nichts als, ob die Umgebungen leicht oder dunkel sind, der für den entrainment von circadian Rhythmen genügend ist. Von komplizierteren Augen Retinal senden lichtempfindliche Nervenknoten-Zellen Signale entlang der retinohypothalamic Fläche zu den suprachiasmatic Kernen zur Wirkung circadian Anpassung.

Übersicht

Komplizierte Augen können Gestalten und Farben unterscheiden. Die Gesichtsfelder von vielen Organismen, besonders Raubfische, schließen große Gebiete der beidäugigen Vision ein, um Tiefe-Wahrnehmung zu verbessern. In anderen Organismen werden Augen gelegen, um das Feld der Ansicht, solcher als in Kaninchen und Pferden zu maximieren, die monocular Vision haben.

Die ersten Proto-Augen haben sich unter Tieren über die Zeit der walisischen Explosion entwickelt. Der letzte gemeinsame Ahne von Tieren hat das biochemische Werkzeug besessen, das für die Vision notwendig ist, und fortgeschrittenere Augen haben sich in 96 % der Tierarten in sechs der dreißig - plus Hauptunterabteilungen entwickelt. In den meisten Wirbeltieren und einigen Mollusken arbeitet das Auge, indem es Licht erlaubt wird, hereinzugehen und auf eine mit dem Licht empfindliche Tafel von Zellen vorzuspringen, die als die Netzhaut an der Hinterseite des Auges bekannt sind. Die Kegel-Zellen (für die Farbe) und die Stange-Zellen (für Unähnlichkeiten des niedrigen Lichtes) in der Netzhaut entdecken und wandeln Licht in Nervensignale für die Vision um. Die Sehsignale werden dann dem Gehirn über den Sehnerv übersandt. Solche Augen sind normalerweise grob kugelförmig, mit einer durchsichtigen einem Gel ähnlichen Substanz genannt den Glashumor, mit einer sich konzentrierenden Linse und häufig einer Iris gefüllt; das Entspannen oder Festziehen der Muskeln um die Iris ändern die Größe des Schülers, dadurch Regulierung des Betrags des Lichtes, das ins Auge und die abnehmenden Abweichungen eingeht, wenn es genug Licht gibt.

Die Augen vom grössten Teil von cephalopods, Fisch, Amphibien und Schlangen haben Linse-Gestalten befestigt, und sich konzentrierende Vision wird durch telescoping die Linse — ähnlich dem erreicht, wie sich eine Kamera konzentriert.

Netzaugen werden unter dem arthropods gefunden und werden aus vielen einfachen Seiten zusammengesetzt, die, abhängig von den Details der Anatomie, entweder ein einzelnes pixelated Image oder vielfache Images pro Auge geben können. Jeder Sensor hat seine eigene Linse und lichtempfindliche Zelle (N). Einige Augen haben bis zu 28,000 solche Sensoren, die sechseckig eingeordnet werden, und die ein volles 360 ° Blickfeld geben können. Netzaugen sind sehr empfindlich, um zu winken. Einige arthropods, einschließlich vieler Strepsiptera, haben Netzaugen nur einiger Seiten, jedes mit einer Netzhaut, die dazu fähig ist, ein Image zu schaffen, Vision schaffend. Mit jedem Auge, das ein verschiedenes Ding ansieht, wird ein verschmolzenes Image von allen Augen im Gehirn erzeugt, sehr verschiedene, hochauflösende Images zur Verfügung stellend.

Das Besitzen hat über hypergeisterhafte Farbenvision ausführlich berichtet, wie man berichtet hat, hat die Gottesanbeterin-Garnele das kompliziertste Farbenvisionssystem in der Welt gehabt. Trilobites, die jetzt erloschen sind, hatten einzigartige Netzaugen. Sie haben klare Kalkspat-Kristalle verwendet, um die Linsen ihrer Augen zu bilden. Darin unterscheiden sie sich von den meisten anderen arthropods, die weiche Augen haben. Die Zahl von Linsen in solch einem Auge hat sich jedoch geändert: Ein trilobites hatte nur einen, und einige hatten Tausende von Linsen in einem Auge.

Im Gegensatz zu Netzaugen sind einfache Augen diejenigen, die eine einzelne Linse haben. Zum Beispiel haben springende Spinnen ein großes Paar von einfachen Augen mit einem schmalen Feld der Ansicht, die durch eine Reihe von anderem, kleineren Augen für die peripherische Vision unterstützt ist. Einige Kerbtier-Larven, wie Raupen, haben einen verschiedenen Typ des einfachen Auges (stemmata), der ein raues Image gibt. Einige der einfachsten Augen, genannt Punktauge, können in Tieren wie einige der Schnecken gefunden werden, die im normalen Sinn nicht wirklich "sehen" können. Sie haben wirklich lichtempfindliche Zellen, aber keine Linse und keine anderen Mittel, ein Image auf diese Zellen zu planen. Sie können zwischen leichtem und dunklem, aber nicht mehr unterscheiden. Das ermöglicht Schnecken, ausser dem direkten Sonnenlicht zu behalten.

In Organismen, die in der Nähe von Tiefseeöffnungen wohnen, sind Netzaugen sekundär vereinfacht und angepasst worden, um das durch die heißen Öffnungen auf diese Weise erzeugte Infrarotlicht zu entdecken, die Träger können heiße Frühlinge entdecken und vermeiden, lebendig gekocht zu werden.

Evolution

Photoempfang ist sehr alt mit verschiedenen Theorien von phylogenesis phylogenetically. Der allgemeine Ursprung (monophyly) aller Tieraugen wird jetzt als Tatsache weit akzeptiert. Das basiert auf die geteilten anatomischen und genetischen Eigenschaften aller Augen; d. h. alle modernen Augen, verschieden, wie sie sind, haben ihre Ursprünge in einem Proto-Auge, das geglaubt ist, sich vor ungefähr 540 Millionen Jahren entwickelt zu haben, und das PAX6 Gen wird als ein Schlüsselfaktor darin betrachtet. Wie man glaubt, hat die Mehrheit der Förderungen in frühen Augen nur einige Millionen Jahre genommen, um sich zu entwickeln, seitdem der erste Raubfisch, um wahre Bildaufbereitung zu gewinnen, ein "Wettrüsten" entworfen hätte. Beute-Tiere und konkurrierende Raubfische würden gleich an einem verschiedenen Nachteil ohne solche Fähigkeiten sein und würden mit geringerer Wahrscheinlichkeit überleben und sich vermehren. Folglich haben sich vielfache Augentypen und Subtypen in der Parallele entwickelt.

Augen in verschiedenen Tieren zeigen Anpassung an ihre Voraussetzungen. Zum Beispiel haben Raubvögel viel größere Sehschärfe als Menschen, und einige können ultraviolettes Licht sehen. Die verschiedenen Formen des Auges in, zum Beispiel, Wirbeltiere und Mollusken werden häufig als Beispiele der parallelen Evolution trotz ihrer entfernten allgemeinen Herkunft zitiert.

Die sehr frühsten "Augen", genannt eyespots, waren einfache Flecke des Photoempfänger-Proteins in einzelligen Tieren. In Mehrzellwesen hat sich mehrzellularer eyespots, physisch ähnlich den Empfänger-Flecken für den Geschmack und Geruch entwickelt. Diese eyespots konnten nur umgebende Helligkeit fühlen: Sie konnten leicht und dunkel, aber nicht die Richtung der leichten Quelle unterscheiden.

Durch die allmähliche Änderung, als der in eine seichte "Tasse"-Gestalt niedergedrückte eyespot wurde die Fähigkeit, Richtungshelligkeit ein bisschen zu unterscheiden, durch das Verwenden des Winkels erreicht, in dem das Licht bestimmte Zellen geschlagen hat, um die Quelle zu identifizieren. Die Grube ist mit der Zeit, die Öffnung tiefer geworden, die in der Größe und der Zahl von vergrößerten Photoempfänger-Zellen verringert ist, eine wirksame Nadelloch-Kamera bildend, die dazu fähig war, dunkel Gestalten zu unterscheiden.

Die dünne Überwucherung von durchsichtigen Zellen über die Öffnung des Auges, ursprünglich gebildet, um Schaden am eyespot zu verhindern, hat dem getrennten Inhalt des Augenraums erlaubt, sich in einen durchsichtigen Humor zu spezialisieren, der Farbenentstörung optimiert hat, schädliche Radiation blockiert hat, den Brechungsindex des Auges verbessert hat, und Funktionalität außerhalb Wassers erlaubt hat. Die durchsichtigen Schutzzellen, die schließlich in zwei Schichten, mit Kreislaufflüssigkeit dazwischen gespalten sind, haben breitere Betrachtungswinkel und größere Bildaufbereitungsentschlossenheit und die Dicke der durchsichtigen Schicht allmählich vergrößert in den meisten Arten mit dem durchsichtigen crystallin Protein erlaubt.

Die Lücke zwischen Gewebeschichten hat natürlich eine Bioconvex-Gestalt, eine optimal ideale Struktur für einen normalen Brechungsindex gebildet. Unabhängig schicken eine durchsichtige Schicht und ein nichtdurchsichtiger Schicht-Spalt von der Linse nach: die Hornhaut und Iris. Die Trennung der Vorwärtsschicht hat wieder einen Humor, den wässrigen Humor gebildet. Diese vergrößerte Refraktionsmacht und wieder erleichterte Kreislaufprobleme. Die Bildung eines nichtdurchsichtigen Rings hat mehr Geäder, mehr Umlauf und größere Augengrößen erlaubt.

Typen des Auges

Es gibt zehn verschiedene Augenlay-Outs — tatsächlich jede Weise, ein optisches Image zu gewinnen, das allgemein vom Mann, mit den Ausnahmen des Zooms und der Linsen von Fresnel verwendet ist. Augentypen können in "einfache Augen", mit einer konkaver photoempfänglicher Oberfläche und "Netzaugen" kategorisiert werden, die mehrere individuelle auf einer konvexen Oberfläche angelegte Linsen umfassen. Bemerken Sie, dass "einfach" kein reduziertes Niveau der Kompliziertheit oder Scharfsinnigkeit einbezieht. Tatsächlich kann jeder Augentyp an fast jedes Verhalten oder Umgebung angepasst werden. Die einzigen zu Augentypen spezifischen Beschränkungen sind die der Entschlossenheit — die Physik von Netzaugen hält sie davon ab, eine Entschlossenheit besser zu erreichen, als 1 °. Außerdem können Überlagerungsaugen größere Empfindlichkeit erreichen als Appositionsaugen, so werden dunkel wohnenden Wesen besser angepasst. Augen fallen auch in zwei Gruppen auf der Grundlage vom Zellaufbau ihres Photoempfängers, mit den Photoempfänger-Zellen jeder, cilliated (als in den Wirbeltieren) oder rhabdomeric seiend. Diese zwei Gruppen sind nicht monophyletic; die cnidaria besitzen auch cilliated Zellen,

und einige annelids besitzen beide.

Nichtnetzaugen

Einfache Augen sind ziemlich allgegenwärtig, und Linse tragende Augen haben sich mindestens siebenmal mit Wirbeltieren, cephalopods, annelids, Krebstieren und cubozoa entwickelt.

Grube-Augen

Grube-Augen, auch bekannt als stemma, sind Augenpunkte, die in eine Grube veranlasst werden können, die Winkel des Lichtes zu reduzieren, das eingeht und den eyespot betrifft, um dem Organismus zu erlauben, den Winkel des eingehenden Lichtes abzuleiten. Gefunden in ungefähr 85 % von Unterabteilungen waren diese grundlegenden Formen wahrscheinlich die Vorgänger zu fortgeschritteneren Typen des "einfachen Auges". Sie sind klein, bis zu ungefähr 100 Zellen umfassend, die ungefähr 100 µm bedecken. Der directionality kann durch das Reduzieren der Größe der Öffnung, durch das Verbinden einer reflektierenden Schicht hinter den Empfänger-Zellen, oder durch die Füllung der Grube mit einem refractile Material verbessert werden.

Grube-Giftschlangen haben Gruben entwickelt, die als Augen durch die Abfragung der Thermalinfrarotradiation, zusätzlich zu ihren optischen Wellenlänge-Augen wie diejenigen anderer Wirbeltiere fungieren.

Kugelförmiges lensed Auge

Die Entschlossenheit von Grube-Augen kann durch das Verbinden eines Materials mit einem höheren Brechungsindex außerordentlich verbessert werden, um eine Linse zu bilden, die den Makel-Radius gestoßen — folglich Erhöhung der erreichbaren Entschlossenheit außerordentlich reduzieren kann. Die grundlegendste Form, die in einigen Gastropoden und annelids gesehen ist, besteht aus einer Linse eines Brechungsindexes. Ein viel schärferes Image kann mit Materialien mit einem hohen Brechungsindex erhalten werden, zu den Rändern abnehmend; das vermindert die im Brennpunkt stehende Länge und erlaubt so einem scharfen Image, sich auf der Netzhaut zu formen. Das erlaubt auch eine größere Öffnung für eine gegebene Schärfe des Images, leichter erlaubend, in die Linse einzugehen; und eine flachere Linse, kugelförmige Abweichung reduzierend. Solch eine inhomogeneous Linse ist in der Größenordnung von der im Brennpunkt stehenden Länge notwendig, um von ungefähr 4mal dem Linse-Radius zu 2.5 Radien zu fallen.

Heterogene Augen haben sich mindestens achtmal entwickelt: vier oder mehr Male mit Gastropoden, einmal mit dem copepods, einmal im annelids und einmal im cephalopods. Keine Wasserorganismen besitzen homogene Linsen; vermutlich ist der Entwicklungsdruck für eine heterogene Linse für diese Bühne groß genug, schnell "entwachsen" zu werden.

Dieses Auge schafft ein Image, das scharf genug ist, dass die Bewegung des Auges das bedeutende Verschmieren verursachen kann. Um die Wirkung der Augenbewegung zu minimieren, während sich das Tier bewegt, haben die meisten solche Augen Stabilisierungsaugenmuskeln.

Die Punktauge von Kerbtieren tragen eine einfache Linse, aber ihr Brennpunkt liegt immer hinter der Netzhaut; folglich können sie ein scharfes Image nie bilden. Das kapituliert die Funktion des Auges. Punktauge (Augen des Grube-Typs von arthropods) verschmieren das Image über die ganze Netzhaut, und sind folglich bei der Reaktion zu schnellen Änderungen in der leichten Intensität über das ganze Gesichtsfeld ausgezeichnet; diese schnelle Antwort wird weiter durch die großen Nervenbündel beschleunigt, die die Information zum Gehirn treiben. Fokussierung des Images würde auch das Image der Sonne veranlassen, auf einige Empfänger mit der Möglichkeit des Schadens unter dem intensiven Licht eingestellt zu werden; Abschirmung der Empfänger würde ein Licht entwerfen und so ihre Empfindlichkeit reduzieren.

Diese schnelle Antwort hat zu Vorschlägen geführt, dass die Punktauge von Kerbtieren hauptsächlich im Flug verwendet werden, weil sie verwendet werden können, um plötzliche Änderungen zu entdecken, in denen Weg ist (weil Licht, besonders UV Licht, das von der Vegetation gefesselt ist, gewöhnlich von oben kommt).

Vielfache Linsen

Einige Seeorganismen tragen mehr als eine Linse; zum Beispiel hat copepod Pontella drei. Der Außen-hat eine parabolische Oberfläche, die Effekten der kugelförmigen Abweichung entgegnend, während er einem scharfen Image erlaubt, gebildet zu werden. Ein anderer copepod, Copilia, hat zwei Linsen in jedem Auge, das wie diejenigen in einem Fernrohr eingeordnet ist. Solche Maßnahmen sind selten und schlecht verstanden, aber vertreten einen interessanten alternativen Aufbau. Ein interessanter Gebrauch von vielfachen Linsen wird in einigen Jägern wie Adler und springende Spinnen gesehen, die eine Refraktionshornhaut haben (hat als nächstes besprochen): Diese haben eine negative Linse, das beobachtete Image durch bis zu 50 % über die Empfänger-Zellen vergrößernd, so ihre optische Entschlossenheit vergrößernd.

Refraktionshornhaut

In den Augen von den meisten Säugetieren, Vögeln, Reptilien und den meisten anderen Landwirbeltieren (zusammen mit Spinnen und einigen Kerbtier-Larven) hat die Glasflüssigkeit einen höheren Brechungsindex als die Luft. Im Allgemeinen ist die Linse nicht kugelförmig. Achsensymmetrische Gläser erzeugen kugelförmige Abweichung. In Refraktionshornhäuten wird das Linse-Gewebe mit dem inhomogeneous Linse-Material korrigiert (sieh Linse von Luneburg), oder mit einer Aspheric-Gestalt. Das Flachdrücken der Linse hat einen Nachteil; die Qualität der Vision wird weg vom Hauptanschluss des Fokus verringert. So haben Tiere, die sich mit einem breiten Feld der Ansicht häufig entwickelt haben, Augen, die von einer inhomogeneous Linse Gebrauch machen.

Wie oben erwähnt ist eine Refraktionshornhaut nur aus Wasser nützlich; in Wasser gibt es wenig Unterschied im Brechungsindex zwischen der Glasflüssigkeit und dem Umgebungswasser. Folglich verlieren Wesen, die zu den Wasserpinguinen und Siegeln für das Beispiel zurückgekehrt sind - ihre hoch gekrümmte Hornhaut und kehren zur Linse-basierten Vision zurück. Eine Alternativlösung, die von einigen Tauchern geboren ist, ist, eine sehr sich stark konzentrierende Hornhaut zu haben.

Reflektor-Augen

Eine Alternative zu einer Linse soll das Innere des Auges mit "linieren

Spiegel", und widerspiegeln das Image, um sich an einem Mittelpunkt zu konzentrieren. Die Natur dieser Augen bedeutet, dass, wenn man in den Schüler eines Auges spähen sollte, man dasselbe Image sehen würde, das der Organismus sehen würde, widerspiegelt treten zurück.

Viele kleine Organismen wie rotifers, copepods und platyhelminths verwenden solche Organe, aber diese sind zu klein, um verwendbare Images zu erzeugen. Einige größere Organismen, wie Kammmuscheln, verwenden auch Reflektor-Augen. Die Kammmuschel Pecten hat bis zu 100 Reflektor-Augen der Millimeter-Skala fringing der Rand seiner Schale. Es entdeckt bewegende Gegenstände, weil sie aufeinander folgende Linsen passieren.

Es gibt mindestens ein Wirbeltier, den spookfish, dessen Augen reflektierende Optik einschließen, um sich vom Licht zu konzentrieren. Jedes der zwei Augen eines spookfish sammelt Licht sowohl von oben als auch von unten; die leichte Ankunft wird von oben durch eine Linse, während das eingestellt, unten durch einen gekrümmten Spiegel herkommend, der aus vielen Schichten von kleinen reflektierenden aus guanine Kristallen gemachten Tellern zusammengesetzt ist.

Netzaugen

Ein Netzauge kann aus Tausenden von individuellen Photoempfänger-Einheiten oder Ommatidiums (Ommatidium, einzigartig) bestehen. Das wahrgenommene Image ist eine Kombination von Eingängen von den zahlreichen Ommatidiums (individuelle "Augeneinheiten"), die auf einer konvexen Oberfläche gelegen werden, so in ein bisschen verschiedenen Richtungen hinweisend. Im Vergleich zu einfachen Augen besitzen Netzaugen einen sehr großen Ansicht-Winkel, und können schnelle Bewegung und, in einigen Fällen, die Polarisation des Lichtes entdecken. Weil die individuellen Linsen so klein sind, setzen die Effekten der Beugung eine Grenze auf der möglichen Entschlossenheit fest, die erhalten werden kann (das Annehmen, dass sie als aufeinander abgestimmte Reihe nicht fungieren). Das kann nur durch die Erhöhung der Linse-Größe und Zahl entgegnet werden. Um mit einer mit unseren einfachen Augen vergleichbaren Entschlossenheit zu sehen, würden Menschen Netzaugen verlangen, die jede würden, die Größe ihrer Köpfe erreichen.

Netzaugen fallen in zwei Gruppen: Appositionsaugen, die vielfache umgekehrte Images und Überlagerungsaugen bilden, die ein einzelnes aufrechtes Image bilden. Netzaugen sind in arthropods üblich, und sind auch in annelids und einigen bivalved Mollusken da.

Netzaugen, in arthropods mindestens, wachsen an ihren Rändern um die Hinzufügung neuer Ommatidiums.

Appositionsaugen

Appositionsaugen sind der grösste Teil der Standardform des Auges, und sind vermutlich die Erbform des Netzauges. Sie werden in allen arthropod Gruppen gefunden, obwohl sie sich mehr entwickelt haben können als einmal innerhalb dieser Unterabteilung. Ein annelids und zweischalige Muscheln haben auch Appositionsaugen. Sie werden auch von Limulus, der Hufeisen-Krabbe besessen, und es gibt Vorschläge, dass anderer chelicerates ihre einfachen Augen durch die Verminderung von einem zusammengesetzten Startpunkt entwickelt hat. (Einige Raupen scheinen, Netzaugen von einfachen Augen auf die entgegengesetzte Mode entwickelt zu haben.)

Appositionsaugen arbeiten durch das Sammeln mehrerer Images, ein von jedem Auge, und das Kombinieren von ihnen im Gehirn mit jedem Auge, das normalerweise einen einzelnen Punkt der Information beiträgt.

Das typische Appositionsauge hat ein Linse-Fokussierungslicht von einer Richtung auf dem rhabdom, während das Licht von anderen Richtungen von der dunklen Wand des Ommatidiums gefesselt ist. In der anderen Art des Appositionsauges, das in Strepsiptera gefunden ist, werden Linsen zu einander nicht verschmolzen, und jeder bildet ein komplettes Image; diese Images werden im Gehirn verbunden. Das wird das schizochroal Netzauge oder das Nervenüberlagerungsauge genannt. Weil Images zusätzlich verbunden werden, erlaubt diese Einordnung Vision unter niedrigeren leichten Niveaus.

Überlagerungsaugen

Der zweite Typ wird das Überlagerungsauge genannt. Das Überlagerungsauge wird in drei Typen geteilt; das Brechen, das Reflektieren und das parabolische Überlagerungsauge. Das brechende Überlagerungsauge hat eine Lücke zwischen der Linse und dem rhabdom und keinem Giebel. Jede Linse nimmt Licht in einem Winkel zu seiner Achse und widerspiegelt es zu demselben Winkel auf der anderen Seite. Das Ergebnis ist ein Image an der Hälfte des Radius des Auges, das ist, wo die Tipps des rhabdoms sind. Diese Art wird größtenteils von nächtlichen Kerbtieren verwendet. Im parabolischen Überlagerungsnetzauge-Typ, der in arthropods wie Eintagsfliegen gesehen ist, stellen die parabolischen Oberflächen des Inneren jeder Seite Licht von einem Reflektor bis eine Sensorreihe ein. Lange verkörperte decapod Krebstiere wie Garnele, Garnelen, Flusskrebs und Hummer sind allein, indem sie nachdenkende Überlagerungsaugen haben, die auch eine durchsichtige Lücke haben, aber Eckspiegel statt Linsen verwenden.

Parabolische Überlagerung

Dieser Augentyp fungiert durch das brechende Licht dann mit einem parabolischen Spiegel, um das Image einzustellen; es verbindet Eigenschaften der Überlagerung und Appositionsaugen.

Anderer

Gute Flieger wie Fliegen oder Honigbienen, oder Beute fangende Kerbtiere wie Gottesanbeterin oder Libellen, haben Zonen von Ommatidiums spezialisiert, die in ein fovea Gebiet organisiert sind, das akute Vision gibt. In der akuten Zone werden die Augen glatt gemacht und die größeren Seiten. Das Flachdrücken erlaubt mehr Ommatidiums, Licht von einem Punkt und deshalb höherer Entschlossenheit zu erhalten.

Es gibt einige Ausnahmen von den Typen, die oben erwähnt sind. Einige Kerbtiere haben ein so genanntes einzelnes Linse-Netzauge, ein Übergangstyp, der etwas zwischen einem Überlagerungstyp des Mehrlinse-Netzauges und dem einzelnen Linse-Auge ist, das in Tieren mit einfachen Augen gefunden ist. Dann gibt es die mysid Garnele Dioptromysis paucispinosa. Die Garnele hat ein Auge des brechenden Überlagerungstyps, in der Hinterseite dahinter in jedem Auge gibt es eine einzelne große Seite, die dreimal im Durchmesser ist, sind andere im Auge und dahinter ein vergrößerter kristallener Kegel. Das plant ein aufrechtes Image auf einer Spezialnetzhaut. Das resultierende Auge ist eine Mischung eines einfachen Auges innerhalb eines Netzauges.

Eine andere Version ist das pseudofaceted Auge, wie gesehen, in Scutigera. Dieser Typ des Auges besteht aus einer Traube von zahlreichen Punktaugen auf jeder Seite des Kopfs, der in einem Weg organisiert ist, der einem wahren Netzauge ähnelt.

Der Körper von Ophiocoma wendtii, ein Typ des spröden Sterns, wird mit Ommatidiums bedeckt, seine ganze Haut in ein Netzauge verwandelnd. Dasselbe trifft auf viele chitons zu. Die Tube-Füße von Seeigeln enthalten Photoempfänger-Proteine, die zusammen als ein Netzauge handeln; sie haben an Abschirmungspigmenten Mangel, aber können den directionality des Lichtes durch den durch seinen undurchsichtigen Körper geworfenen Schatten entdecken.

Nährstoffe

Der Wimperkörper ist in der horizontalen Abteilung dreieckig und wird durch eine doppelte Schicht, das Wimperepithel angestrichen. Die innere Schicht ist durchsichtig und bedeckt den Glaskörper, und ist vom Nervengewebe der Netzhaut dauernd. Die Außenschicht ist hoch pigmented, dauernd mit dem Retinal-Pigment-Epithel, und setzt die Zellen des dilator Muskels ein.

Das gläserne ist die durchsichtige, farblose, gallertartige Masse, die den Raum zwischen der Linse des Auges und der Netzhaut füllt, die den Rücken des Auges liniert. Es wird durch bestimmte Retinal-Zellen erzeugt. Es ist der ziemlich ähnlichen Zusammensetzung zur Hornhaut, aber enthält sehr wenige Zellen (größtenteils phagocytes, die unerwünschten Zellschutt im Gesichtsfeld, sowie den hyalocytes von Balazs der Oberfläche der gläsernen entfernen, die die hyaluronic Säure neu bearbeiten), kein Geäder, und sind 98-99 % seines Volumens Wasser (im Vergleich mit 75 % in der Hornhaut) mit Salzen, Zucker, vitrosin (ein Typ von collagen), ein Netz von collagen Fasern des Typs II mit dem mucopolysaccharide hyaluronic Säure und auch eine breite Reihe von Proteinen in Mikrobeträgen. Erstaunlich, mit so wenig fester Sache, hält es gespannt das Auge.

Beziehung zu Lebensvoraussetzungen

Augen werden allgemein an die Umgebung und Lebensvoraussetzungen des Organismus angepasst, der sie trägt. Zum Beispiel neigt der Vertrieb von Photoempfängern dazu, das Gebiet zu vergleichen, in dem die höchste Scharfsinnigkeit, mit Horizont scannenden Organismen, wie diejenigen erforderlich ist, die von der afrikanischen Prärie leben, eine horizontale Linie von dichtem ganglia habend, während baumwohnende Wesen, die gute vielseitige Vision verlangen, dazu neigen, einen symmetrischen Vertrieb von ganglia mit der Scharfsinnigkeit zu haben, die nach außen vom Zentrum abnimmt.

Natürlich, für die meisten Augentypen, ist es unmöglich, von einer kugelförmigen Form abzuweichen, so kann nur die Dichte von optischen Empfängern verändert werden. In Organismen mit Netzaugen ist es die Zahl von Ommatidiums aber nicht ganglia, der das Gebiet der höchsten Datenerfassung widerspiegelt. Optische Überlagerungsaugen werden zu einer kugelförmigen Gestalt beschränkt, aber andere Formen von Netzaugen können zu einer Gestalt deformieren, wo mehr Ommatidiums zu, sagen wir, dem Horizont ausgerichtet werden, ohne die Größe oder Dichte von individuellen Ommatidiums zu verändern. Augen von Horizont scannenden Organismen haben Stiele, so können sie zum Horizont leicht ausgerichtet werden, wenn das zum Beispiel dazu neigt, wenn das Tier auf einem Hang ist.

Eine Erweiterung dieses Konzepts besteht darin, dass die Augen von Raubfischen normalerweise eine Zone der sehr akuten Vision an ihrem Zentrum haben, um bei der Identifizierung der Beute zu helfen. In tiefen Wasserorganismen kann es nicht das Zentrum des Auges sein, das vergrößert wird. Die hyperiid amphipods sind tiefe Wassertiere, die mit Organismen über ihnen füttern. Ihre Augen werden fast in zwei, mit dem oberen Gebiet geteilt, das vorgehabt ist, am Ermitteln der Konturen der potenziellen Beute — oder Raubfische — gegen den Schein des Himmels oben beteiligt zu werden. Entsprechend hat tieferes Wasser hyperiids, wo das Licht, gegen das die Konturen verglichen werden müssen, dunkler ist, größere "obere Augen", und kann den niedrigeren Teil ihrer Augen zusammen verlieren. Tiefe-Wahrnehmung kann erhöht werden, indem sie Augen gehabt wird, die in einer Richtung vergrößert werden; das Verzerren des Auges erlaubt ein bisschen der Entfernung zum Gegenstand, mit einem hohen Grad der Genauigkeit geschätzt zu werden.

Scharfsinnigkeit ist unter männlichen Organismen höher, die der Genosse Mitte lüftet, weil sie im Stande sein müssen, potenzielle Genossen gegen eine sehr große Kulisse zu entdecken und zu bewerten. Andererseits neigen die Augen von Organismen, die in niedrigen leichten Niveaus, solcher als um die Morgendämmerung und das Halbdunkel oder in tiefem Wasser funktionieren, dazu, größer zu sein, um den Betrag des Lichtes zu vergrößern, das gewonnen werden kann.

Es ist nicht nur die Gestalt des Auges, das durch den Lebensstil betroffen werden kann. Augen können die am meisten sichtbaren Teile von Organismen sein, und das kann als ein Druck auf Organismen handeln, um durchsichtigere Augen auf Kosten der Funktion zu haben.

Augen können auf Stielen bestiegen werden, um besser vielseitige Vision, durch das Heben von ihnen über einem Rückenschild eines Organismus zur Verfügung zu stellen; das erlaubt ihnen auch, Raubfische oder Beute zu verfolgen, ohne der Kopf zu bewegen.

Sehschärfe

Sehschärfe oder Auflösung der Macht, ist "die Fähigkeit, feines Detail zu unterscheiden", und ist das Eigentum von Kegel-Zellen. Es wird häufig in Zyklen pro Grad (CPD) gemessen, die eine winkelige Entschlossenheit messen, oder wie viel ein Auge einen Gegenstand von einem anderen in Bezug auf Sehwinkel unterscheiden kann. Die Entschlossenheit in CPD kann durch Stabdiagramme von verschiedenen Zahlen von weißen/schwarzen Zyklen des Streifens gemessen werden. Zum Beispiel, wenn jedes Muster 1.75 Cm breit ist und in 1-M-Entfernung vom Auge gelegt wird, wird es einen Winkel von 1 Grad entgegensetzen, so wird die Zahl von weißen/schwarzen Bar-Paaren auf dem Muster ein Maß der Zyklen pro Grad dieses Musters sein. Das höchste solche Zahl, die das Auge als Streifen auflösen, oder von einem grauen Block unterscheiden kann, ist dann das Maß der Sehschärfe des Auges.

Für ein menschliches Auge mit der ausgezeichneten Scharfsinnigkeit ist die maximale theoretische Entschlossenheit 50 CPD (1.2 arcminute pro Linienpaar oder ein 0.35-Mm-Linienpaar, an 1 m). Eine Ratte kann nur ungefähr 1 bis 2 CPD auflösen. Ein Pferd hat höhere Scharfsinnigkeit durch den grössten Teil des Gesichtsfeldes seiner Augen, als ein Mensch hat, aber die hohe Scharfsinnigkeit des fovea Hauptgebiets des menschlichen Auges nicht vergleicht.

Kugelförmige Abweichung beschränkt die Entschlossenheit eines 7-Mm-Schülers zu ungefähr 3 arcminutes pro Linienpaar. An einem Schülerdiameter von 3 Mm wird die kugelförmige Abweichung außerordentlich reduziert, auf eine verbesserte Entschlossenheit von etwa 1.7 arcminutes pro Linienpaar hinauslaufend. Eine Entschlossenheit von 2 arcminutes pro Linienpaar, das zu einer 1 arcminute Lücke in einem optotype gleichwertig ist, entspricht 20/20 (normale Vision) in Menschen.

Jedoch, im Netzauge, ist die Entschlossenheit mit der Größe von individuellen Ommatidiums und der Entfernung zwischen benachbarten Ommatidiums verbunden. Physisch können diese nicht in der Größe reduziert werden, um die Scharfsinnigkeit zu erreichen, die mit einzelnen lensed Augen als in Säugetieren gesehen ist. Netzaugen haben eine viel niedrigere Scharfsinnigkeit als Säugetieraugen.

Wahrnehmung von Farben

"Farbenvision ist die Fakultät des Organismus, um Lichter von verschiedenen geisterhaften Qualitäten zu unterscheiden." Alle Organismen werden auf eine kleine Reihe des elektromagnetischen Spektrums eingeschränkt; das ändert sich vom Wesen dem Wesen, aber ist hauptsächlich zwischen Wellenlängen von 400 und 700 nm.

Das ist eine ziemlich kleine Abteilung des elektromagnetischen Spektrums, wahrscheinlich die Unterseebootevolution des Organs widerspiegelnd: Wasser entwirft alle außer zwei kleinen Fenstern des EM Spektrums, und es hat keinen Entwicklungsdruck unter Landtieren gegeben, um diese Reihe zu verbreitern.

Das empfindlichste Pigment, rhodopsin, hat eine Maximalantwort an 500 nm. Kleine Änderungen zum Gencodieren für dieses Protein können die Maximalantwort durch einige nm zwicken; Pigmente in der Linse können auch eingehendes Licht filtern, die Maximalantwort ändernd. Viele Organismen sind unfähig, zwischen Farben zu unterscheiden, stattdessen in Graustufen sehend; Farbenvision macht eine Reihe von Pigment-Zellen nötig, die in erster Linie zu kleineren Reihen des Spektrums empfindlich sind. In Primaten, geckos, und anderen Organismen, nehmen diese die Form von Kegel-Zellen an, von denen sich die empfindlicheren Stange-Zellen entwickelt haben. Selbst wenn Organismen dazu physisch fähig sind, verschiedene Farben zu unterscheiden, bedeutet das nicht notwendigerweise, dass sie die verschiedenen Farben wahrnehmen können; nur mit Verhaltenstests kann das abgeleitet werden.

Die meisten Organismen mit der Farbenvision sind im Stande, ultraviolettes Licht zu entdecken. Dieses hohe Energielicht kann zu Empfänger-Zellen zerstörend sein. Mit einigen Ausnahmen (Schlangen, placental Säugetiere), vermeiden die meisten Organismen diese Effekten, indem sie absorbierende Öltröpfchen um ihre Kegel-Zellen gehabt wird. Die Alternative, die durch Organismen entwickelt ist, die diese Öltröpfchen im Laufe der Evolution verloren hatten, soll die Linse undurchdringlich für das UV Licht machen — das schließt die Möglichkeit jedes UV Lichtes aus, das wird entdeckt, weil es die Netzhaut nicht sogar erreicht.

Stangen und Kegel

Die Netzhaut enthält zwei Haupttypen von mit dem Licht empfindlichen für die Vision verwendeten Photoempfänger-Zellen: die Stangen und die Kegel.

Stangen können Farben nicht unterscheiden, aber sind für das niedrige Licht (scotopic) monochrome (schwarzweiß)-Vision verantwortlich; sie arbeiten gut im gedämpften Licht, weil sie ein Pigment, rhodopsin enthalten (Sehpurpurrot), der an der niedrigen leichten Intensität empfindlich ist, aber an höher (photopic) Intensitäten sättigt. Stangen werden überall in der Netzhaut verteilt, aber es gibt niemanden am fovea und niemanden am blinden Fleck. Stange-Dichte ist in der peripherischen Netzhaut größer als in der Hauptnetzhaut.

Kegel sind für die Farbenvision verantwortlich. Sie verlangen, dass helleres Licht fungiert, als Stangen verlangen. In Menschen gibt es drei Typen von Kegeln, die maximal zur langen Wellenlänge, der mittleren Wellenlänge und dem Licht der kurzen Wellenlänge empfindlich sind (häufig verwiesen auf als rot, grün, und blau, beziehungsweise, obwohl die Empfindlichkeitsspitzen nicht wirklich an diesen Farben sind). Die gesehene Farbe ist die vereinigte Wirkung von Stimuli zu, und Antworten von, diese drei Typen von Kegel-Zellen. Kegel werden größtenteils in und in der Nähe vom fovea konzentriert. Nur einige sind an den Seiten der Netzhaut anwesend. Gegenstände werden am schärfsten im Fokus gesehen, wenn ihre Images auf dem fovea, als fallen, wenn man auf einen Gegenstand direkt schaut. Kegel-Zellen und Stangen werden durch Zwischenzellen in der Netzhaut zu Nervenfasern des Sehnervs verbunden. Wenn Stangen und Kegel durch das Licht stimuliert werden, schicken die Nerven Impulse durch diese Fasern zum Gehirn weg.

Pigmentation

Die im Auge verwendeten Pigment-Moleküle sind verschieden, aber können verwendet werden, um die Entwicklungsentfernung zwischen verschiedenen Gruppen zu definieren, und können auch eine Hilfe in der Bestimmung sein, die nah verbunden sind - obwohl Probleme der Konvergenz wirklich bestehen.

Opsins sind die am Photoempfang beteiligten Pigmente. Andere Pigmente, wie melanin, werden verwendet, um die Photoempfänger-Zellen vor dem leichten Auslaufen in von den Seiten zu beschirmen.

Die opsin Protein-Gruppe hat sich lange vor dem letzten gemeinsamen Ahnen von Tieren entwickelt und hat fortgesetzt, sich seitdem zu variieren.

Es gibt zwei Typen von an der Vision beteiligtem opsin; c-opsins, die mit Wimpertyp-Photoempfänger-Zellen und r-opsins vereinigt werden, haben mit rhabdomeric Photoempfänger-Zellen verkehrt. Die Augen von Wirbeltieren enthalten gewöhnlich cilliary Zellen mit c-opsins, und (bilaterian) wirbellose Tiere haben rhabdomeric Zellen im Auge mit r-opsins. Jedoch drücken einige Nervenknoten-Zellen von Wirbeltieren r-opsins aus, darauf hinweisend, dass ihre Vorfahren dieses Pigment in der Vision verwendet haben, und dass Reste in den Augen überleben. Ebenfalls, wie man gefunden hat, sind c-opsins im Gehirn von einigen wirbellosen Tieren ausgedrückt worden. Sie können in Wimperzellen von Larvenaugen ausgedrückt worden sein, die nachher ins Gehirn auf der Metamorphose zur erwachsenen Form waren. C-opsins werden auch in einigen abgeleiteten bilaterian-wirbellosen Augen wie die pallial Augen der zweischaligen Mollusken gefunden; jedoch verwenden die seitlichen Augen (die vermutlich der Erbtyp für diese Gruppe waren, wenn Augen entwickelt einmal dort) immer r-opsins.

Cnidaria, die ein outgroup zum taxa sind, der oben erwähnt ist, drücken c-opsins aus - aber r-opsins sollen noch in dieser Gruppe gefunden werden. Beiläufig wird der im raticate erzeugte melanin auf dieselbe Mode wie das in Wirbeltieren erzeugt, den allgemeinen Abstieg dieses Pigments andeutend.

Siehe auch

• Auge von Arthropod
• Auge von Cephalopod
• Emissionstheorie (Vision)
• Augenfarbe
• Augenlid
• Augenbewegung (sensorischer)
• Menschliches Auge
• Säugetierauge
• Molluske-Auge
• Membran von Nictitating
• Einfaches Auge in wirbellosen Tieren
• Tapetum lucidum
• Tränen

Referenzen

Bibliografie

Links

• Evolution des Auges
• Diagramm des Auges
• Webvision. Die Organisation der Netzhaut und des Sehsystems. Eine eingehende Behandlung der Retinal-Funktion, öffnen Sie sich zu fast verzahntem die meisten zu Studenten im Aufbaustudium.
• Auge beraubt Images fast bloßer Hauptsache vor dem Senden der Sehinformation zum Gehirn, Forschung von UC Berkeley zeigt
• Eine Sammlung von Mitteln für die Augenanatomie.
• Die Anatomie des Auges - Blitz hat interaktiv belebt.
• Augen - Augen sind Organe, die Licht entdecken, und Signale entlang dem Sehnerv zu den visuellen und anderen Gebieten des Gehirns senden.
• Entdeckung von schwachen optischen Signalen durch das menschliche Sehsystem: Perspektiven in Neuroscience und in der Quant-Physik
• Sind Ihr Augenrecht-Februar 1944 Populäre Wissenschaft