Bevölkerungsgenetik ist die Studie des Allel-Frequenzvertriebs und der Änderung unter dem Einfluss der vier Hauptentwicklungsprozesse: Zuchtwahl, genetischer Antrieb, Veränderung und Genfluss. Es zieht auch die Faktoren der Wiederkombination, Bevölkerungsunterteilung und Bevölkerungsstruktur in Betracht. Es versucht, solche Phänomene als Anpassung und Artbildung zu erklären.

Bevölkerungsgenetik war eine Lebenszutat im Erscheinen der modernen Entwicklungssynthese. Seine primären Gründer waren Sewall Wright, J. B. S. Haldane und R. A. Fisher, der auch die Fundamente für die zusammenhängende Disziplin der quantitativen Genetik gelegt hat.

Grundlagen

Bevölkerungsgenetik ist die Studie der Frequenz und Wechselwirkung von Allelen und Genen in Bevölkerungen. Eine sexuelle Bevölkerung ist eine Reihe von Organismen, in denen sich jedes Paar von Mitgliedern zusammen fortpflanzen kann. Das deutet an, dass alle Mitglieder denselben Arten und lebend in der Nähe von einander gehören.

Zum Beispiel sind alle Motten derselben Arten, die in einem isolierten Wald leben, eine Bevölkerung. Ein Gen in dieser Bevölkerung kann mehrere abwechselnde Formen haben, die für Schwankungen zwischen den Phänotypen der Organismen verantwortlich sind. Ein Beispiel könnte ein Gen für die Färbung in Motten sein, die zwei Allele hat: schwarz und weiß. Eine Genlache ist der ganze Satz von Allelen für ein Gen in einer einzelnen Bevölkerung; die Allel-Frequenz für ein Allel ist der Bruchteil der Gene in der Lache, die aus diesem Allel zusammengesetzt wird (zum Beispiel, welcher Bruchteil von Motte-Färbungsgenen das schwarze Allel sind). Evolution kommt vor, wenn es Änderungen in den Frequenzen von Allelen innerhalb einer Bevölkerung gibt; zum Beispiel, das Allel für die schwarze Farbe in einer Bevölkerung von Motten, die mehr üblich werden.

Zäher-Weinberg Grundsatz

Zuchtwahl wird nur Evolution verursachen, wenn es genug genetische Schwankung in einer Bevölkerung gibt. Vor der Entdeckung der Mendelschen Genetik vermischte eine allgemeine Hypothese Erbe. Aber mit dem verschmelzenden Erbe würde genetische Abweichung schnell verloren, Evolution durch die Zuchtwahl unwahrscheinlich machend. Der Zähe-Weinberg Grundsatz stellt die Lösung dessen zur Verfügung, wie Schwankung in einer Bevölkerung mit dem Mendelschen Erbe aufrechterhalten wird. Gemäß diesem Grundsatz werden die Frequenzen von Allelen (Schwankungen in einem Gen) unveränderlich ohne Auswahl, Veränderung, Wanderung und genetischen Antrieb bleiben. Das Zähe-Weinberg "Gleichgewicht" bezieht sich auf diese Stabilität von Allel-Frequenzen mit der Zeit.

Ein zweiter Bestandteil des Zähen-Weinberg Grundsatzes betrifft die Effekten einer einzelnen Generation der zufälligen Paarung. In diesem Fall können die Genotyp-Frequenzen von den Allel-Frequenzen vorausgesagt werden. Zum Beispiel, im einfachsten Fall eines einzelnen geometrischen Orts mit zwei Allelen: Das dominierende Allel wird angezeigt A und der rückläufige a und ihre Frequenzen werden durch p und q angezeigt; freq (A) = p; freq (a) = q; p + q = 1. Wenn die Genotyp-Frequenzen in Zähen-Weinberg Verhältnissen sind, die sich aus zufälliger Paarung ergeben, dann werden wir freq (AA) = p für den AA homozygotes in der Bevölkerung, freq (aa) = q für den aa homozygotes und freq (Aa) = 2pq für den heterozygotes haben.

Die vier Prozesse

Zuchtwahl

Zuchtwahl ist die Tatsache, dass einige Charakterzüge sie wahrscheinlicher für einen Organismus machen, um zu überleben und sich zu vermehren. Bevölkerungsgenetik beschreibt Zuchtwahl durch das Definieren der Fitness als eine Neigung oder Wahrscheinlichkeit des Überlebens und der Fortpflanzung in einer besonderen Umgebung. Die Fitness wird normalerweise durch das Symbol w=1+s gegeben, wo s der Auswahl-Koeffizient ist. Zuchtwahl folgt Phänotypen oder den erkennbaren Eigenschaften von Organismen, aber die genetisch erbliche Basis jedes Phänotyps, der einen Fortpflanzungsvorteil gibt, wird mehr in einer Bevölkerung üblich werden (sieh Allel-Frequenz). Auf diese Weise wandelt Zuchtwahl Unterschiede in der Fitness in Änderungen in der Allel-Frequenz in einer Bevölkerung über aufeinander folgende Generationen um.

Vor dem Advent der Bevölkerungsgenetik haben viele Biologen bezweifelt, dass der kleine Unterschied in der Fitness genügend war, um einen großen Unterschied zur Evolution zu machen. Bevölkerungsgenetiker haben diese Sorge teilweise gerichtet, indem sie Auswahl mit dem genetischen Antrieb verglichen haben. Auswahl kann genetischen Antrieb überwinden, wenn s größer ist als 1 geteilter durch die wirksame Bevölkerungsgröße. Wenn diesem Kriterium entsprochen wird, ist die Wahrscheinlichkeit, dass ein neuer vorteilhafter Mutant fest wird, s ungefähr gleich. Die Zeit bis zum Fixieren solch eines Allels hängt wenig vom genetischen Antrieb ab und ist ungefähr proportional (um sN)/s zu loggen.

Genetischer Antrieb

Genetischer Antrieb ist eine Änderung in durch die zufällige Stichprobenerhebung verursachten Allel-Frequenzen. D. h. die Allele in der Nachkommenschaft sind eine zufällige Probe von denjenigen in den Eltern. Genetischer Antrieb kann Genvarianten veranlassen, völlig zu verschwinden, und genetische Veränderlichkeit dadurch zu reduzieren. Im Gegensatz zur Zuchtwahl, die Genvarianten üblicher oder weniger üblich abhängig von ihrem Fortpflanzungserfolg macht, werden die Änderungen wegen des genetischen Antriebs durch den anpassungsfähigen oder Umweltdruck nicht gesteuert, und können vorteilhaft, neutral, oder für den Fortpflanzungserfolg schädlich sein.

Die Wirkung des genetischen Antriebs ist für die Allel-Gegenwart in einer kleineren Zahl von Kopien größer und kleiner, wenn ein Allel in vielen Kopien da ist. Kräftiger Debatte-Lohn unter Wissenschaftlern über die ziemliche Bedeutung des genetischen Antriebs im Vergleich zur Zuchtwahl. Ronald Fisher hat die Ansicht gehabt, dass genetischer Antrieb höchstens eine geringe Rolle in der Evolution spielt, und das die dominierende Ansicht seit mehreren Jahrzehnten geblieben ist. 1968 hat Motoo Kimura die Debatte mit seiner neutralen Theorie der molekularen Evolution wieder angezündet, die behauptet, dass die meisten Änderungen im genetischen Material durch neutrale Veränderungen und genetischen Antrieb verursacht werden. Die Rolle des genetischen Antriebs mittels des Stichprobenfehlers in der Evolution ist von John H Gillespie und Will Provine kritisiert worden, die behaupten, dass die Auswahl auf verbundenen Seiten eine wichtigere stochastische Kraft ist.

Die Bevölkerungsgenetik des genetischen Antriebs wird mit entweder sich verzweigenden Prozessen oder Verbreitungsgleichungsbeschreiben-Änderungen in der Allel-Frequenz beschrieben. Diese Annäherungen werden gewöhnlich auf die Modelle von Wright-Fischer und Moran der Bevölkerungsgenetik angewandt. Das Annehmen genetischen Antriebs ist die einzige Entwicklungskraft, die einem Allel folgt, nachdem t Generationen in vielen wiederholten Bevölkerungen, mit Allel-Frequenzen von p und q anfangend, die Abweichung in der Allel-Frequenz über jene Bevölkerungen ist

:

V_t \approx pq\left (1-\exp\left\{-\frac {t} {2N_e} \right\}\\Recht).

</Mathematik>

Veränderung

Veränderung ist die äußerste Quelle der genetischen Schwankung in der Form von neuen Allelen. Veränderung kann auf mehrere verschiedene Typen der Änderung in DNA-Folgen hinauslaufen; diese können entweder keine Wirkung haben, das Produkt eines Gens verändern, oder das Gen davon abhalten zu fungieren. Studien in der Fliege-Taufliege melanogaster weisen darauf hin, dass, wenn eine Veränderung ein durch ein Gen erzeugtes Protein ändert, das wahrscheinlich, mit ungefähr 70 Prozent dieser Veränderungen habende zerstörende Effekten und der Rest schädlich sein wird, der entweder neutral oder schwach vorteilhaft ist.

Veränderungen können große Abteilungen der DNA einschließen, die kopiert gewöhnlich durch die genetische Wiederkombination wird. Diese Verdoppelungen sind eine Hauptquelle des Rohstoffs, um neue Gene mit Zehnen zu Hunderten von Genen zu entwickeln, die in Tiergenomen jede Million Jahre kopiert sind. Die meisten Gene gehören größeren Familien von Genen der geteilten Herkunft. Neuartige Gene werden durch mehrere Methoden, allgemein durch die Verdoppelung und Veränderung eines Erbgens, oder durch das Wiederkombinieren von Teilen von verschiedenen Genen erzeugt, um neue Kombinationen mit neuen Funktionen zu bilden. Hier handeln Gebiete als Module, jeder mit einer besonderen und unabhängigen Funktion, die zusammen gemischt werden kann, um Gene zu erzeugen, die neue Proteine mit neuartigen Eigenschaften verschlüsseln. Zum Beispiel verwendet das menschliche Auge vier Gene, um Strukturen dass Sinnlicht zu machen: drei für die Farbenvision und ein für die Nachtvision; alle vier sind aus einem einzelnen Erbgen entstanden. Ein anderer Vorteil, ein Gen (oder sogar ein komplettes Genom) zu kopieren, besteht darin, dass das Überfülle vergrößert; das erlaubt einem Gen im Paar, eine neue Funktion zu erwerben, während die andere Kopie die ursprüngliche Funktion durchführt. Andere Typen der Veränderung schaffen gelegentlich neue Gene davon, vorher DNA zu nichtcodieren.

Zusätzlich dazu, eine Hauptquelle der Schwankung zu sein, kann Veränderung auch als ein Mechanismus der Evolution fungieren, wenn es verschiedene Wahrscheinlichkeiten am molekularen Niveau für verschiedene Veränderungen gibt, um, ein als Veränderungsneigung bekannter Prozess vorzukommen. Wenn zwei Genotypen, zum Beispiel ein mit dem nucleotide G und einem anderen mit dem nucleotide in derselben Position, dieselbe Fitness haben, aber die Veränderung von G bis A geschieht öfter als Veränderung von bis G, dann werden Genotypen mit A dazu neigen sich zu entwickeln. Die verschiedene Einfügung gegen Auswischen-Veränderungsneigungen in verschiedenem taxa kann zur Evolution verschiedener Genom-Größen führen. Entwicklungs- oder Mutational-Neigungen sind auch in der morphologischen Evolution beobachtet worden. Zum Beispiel, gemäß dem Phänotyp die erste Evolutionstheorie, können Veränderungen schließlich die genetische Assimilation von Charakterzügen verursachen, die vorher durch die Umgebung veranlasst wurden.

Veränderungsneigungseffekten sind auf anderen Prozessen überlagert. Wenn Auswahl jeden aus zwei Veränderungen bevorzugen würde, aber es gibt keinen Extravorteil dafür, beide zu haben, dann ist die Veränderung, die am häufigsten vorkommt, diejenige, die höchstwahrscheinlich fest in einer Bevölkerung werden wird. Veränderungen, die zum Verlust der Funktion eines Gens führen, sind viel üblicher als Veränderungen, die ein neues, völlig funktionelles Gen erzeugen. Der grösste Teil des Verlustes von Funktionsveränderungen wird dagegen ausgewählt. Aber wenn Auswahl schwach ist, kann die Veränderungsneigung zum Verlust der Funktion Evolution betreffen. Zum Beispiel sind Pigmente nicht mehr nützlich, wenn Tiere, die in der Dunkelheit von Höhlen lebend sind, und dazu neigen, verloren zu werden. Diese Art des Verlustes der Funktion kann wegen der Veränderungsneigung vorkommen, und/oder weil die Funktion Kosten hatte, und sobald der Vorteil der Funktion verschwunden ist, führt Zuchtwahl zum Verlust. Der Verlust der sporulation Fähigkeit in einer Bakterie während der Laborevolution scheint, durch die Veränderungsneigung, aber nicht Zuchtwahl gegen die Kosten verursacht worden zu sein, sporulation Fähigkeit aufrechtzuerhalten. Wenn es keine Auswahl für den Verlust der Funktion gibt, hängt die Geschwindigkeit, mit der sich Verlust entwickelt, mehr von der Veränderungsrate ab, als es auf der wirksamen Bevölkerungsgröße tut, anzeigend, dass es mehr durch die Veränderungsneigung gesteuert wird als durch den genetischen Antrieb.

Evolution der Veränderungsrate

Wegen der zerstörenden Effekten, die Veränderungen auf Zellen haben können, haben Organismen Mechanismen wie DNA-Reparatur entwickelt, um Veränderungen zu entfernen. Deshalb ist die optimale Veränderungsquote für eine Art ein Umtausch zwischen Kosten einer hohen Veränderungsrate, wie schädliche Veränderungen und die metabolischen Kosten, Systeme aufrechtzuerhalten, um die Veränderungsrate wie DNA-Reparatur-Enzyme zu reduzieren. Viren, die RNS als ihr genetisches Material verwenden, haben schnelle Veränderungsraten, die ein Vorteil sein können, da sich diese Viren ständig und schnell entwickeln, und so den Verteidigungsantworten z.B des menschlichen Immunsystems ausweichen werden.

Genfluss und Übertragung

Genfluss ist der Austausch von Genen zwischen Bevölkerungen, die gewöhnlich derselben Arten sind. Beispiele des Genflusses innerhalb einer Art schließen die Wanderung und dann Fortpflanzung von Organismen oder den Austausch des Blütenstaubs ein. Die Genübertragung zwischen Arten schließt die Bildung von hybriden Organismen und horizontale Genübertragung ein.

Wanderung in oder aus einer Bevölkerung kann Allel-Frequenzen, sowie das Einführen genetischer Schwankung in eine Bevölkerung ändern. Einwanderung kann neues genetisches Material zur feststehenden Genlache einer Bevölkerung hinzufügen. Umgekehrt kann Auswanderung genetisches Material entfernen.

Fortpflanzungsisolierung

Da Barrieren für die Fortpflanzung zwischen zwei abweichenden Bevölkerungen für die Bevölkerungen erforderlich sind, neue Arten zu werden, kann Genfluss diesen Prozess durch das Verbreiten genetischer Unterschiede zwischen den Bevölkerungen verlangsamen. Genfluss wird durch Bergketten, Ozeane und Wüsten oder sogar künstliche Strukturen wie die Große Wand Chinas gehindert, das den Fluss von Pflanzengenen gehindert hat.

Je nachdem, wie weit zwei Arten seit ihrem neusten gemeinsamen Ahnen abgewichen sind, kann es noch für sie möglich sein, Nachkommenschaft, als mit Pferden und Esel zu erzeugen, der sich vermählt, um Maulesel zu erzeugen. Solche Hybriden, sind wegen der zwei verschiedenen Sätze von Chromosomen allgemein unfruchtbar, die unfähig sind, sich während meiosis zu paaren. In diesem Fall können sich nah verwandte Arten regelmäßig kreuzen, aber Hybriden werden dagegen ausgewählt, und die Arten werden verschieden bleiben. Jedoch werden lebensfähige Hybriden gelegentlich gebildet, und diese neuen Arten können entweder Eigenschaften-Zwischenglied zwischen ihren Elternteilarten haben, oder einen völlig neuen Phänotyp besitzen. Die Wichtigkeit von der Kreuzung im Schaffen neuer Arten von Tieren ist unklar, obwohl Fälle in vielen Typen von Tieren mit dem grauen Laubfrosch gesehen worden sind, der ein besonders gut studiertes Beispiel ist.

Kreuzung, ist jedoch, ein wichtiges Mittel der Artbildung in Werken, da polyploidy (mehr als zwei Kopien jedes Chromosoms zu haben), in Werken mehr sogleich geduldet wird als in Tieren. Polyploidy ist in Hybriden wichtig, weil er Fortpflanzung, mit den zwei verschiedenen Sätzen von Chromosomen jedes Imstandesein erlaubt, sich mit einem identischen Partner während meiosis zu paaren. Polyploids haben auch mehr genetische Ungleichheit, die ihnen erlaubt, Inzucht-Depression in kleinen Bevölkerungen zu vermeiden.

Genetische Struktur

Wegen physischer Barrieren für die Wanderung, zusammen mit der beschränkten Tendenz für Personen, sich zu bewegen oder sich , und Tendenz auszubreiten, zu bleiben oder zum Geburtsplatz (philopatry), natürliche Bevölkerungen selten zurückzukommen, kreuzen sich alle als günstig in theoretischen zufälligen Modellen (panmixy) (Buston u. a. 2007). Es gibt gewöhnlich eine geografische Reihe, innerhalb deren Personen mehr nah mit einander verbunden sind als diejenigen, die zufällig von der allgemeinen Bevölkerung ausgewählt sind. Das wird als das Ausmaß beschrieben, in dem eine Bevölkerung genetisch strukturiert wird (Repaci u. a. 2007). Genetische Strukturierung kann durch die Wanderung wegen der historischen Klimaveränderung, Art-Reihe-Vergrößerung oder aktuellen Verfügbarkeit des Habitats verursacht werden.

Horizontale Genübertragung

Horizontale Genübertragung ist die Übertragung des genetischen Materials von einem Organismus bis einen anderen Organismus, der nicht seine Nachkommenschaft ist; das ist unter Bakterien am üblichsten. In der Medizin trägt das zur Ausbreitung des antibiotischen Widerstands, als bei, wenn Bakterien Widerstand-Gene erwerben, kann es sie anderen Arten schnell übertragen. Die horizontale Übertragung von Genen von Bakterien zu eukaryotes wie die Hefe Saccharomyces cerevisiae und die adzuki Bohne Käfer Callosobruchus chinensis kann auch vorgekommen sein. Ein Beispiel von Übertragungen der größeren Skala ist der eukaryotic bdelloid rotifers, die scheinen, eine Reihe von Genen von Bakterien, Fungi und Werken erhalten zu haben. Viren können auch DNA zwischen Organismen tragen, Übertragung von Genen sogar über biologische Gebiete erlaubend. Groß angelegte Genübertragung ist auch zwischen den Vorfahren von eukaryotic Zellen und prokaryotes, während des Erwerbs von Chloroplasten und mitochondria vorgekommen.

Komplikationen

Grundmodelle der Bevölkerungsgenetik denken nur einen geometrischen Genort auf einmal. In der Praxis kann epistatic und Verbindungsbeziehungen zwischen geometrischen Orten auch wichtig sein.

Epistasis

Wegen epistasis kann die phenotypic Wirkung eines Allels an einem geometrischem Ort abhängen, welche Allele an vielen anderen geometrischen Orten da sind. Auswahl folgt keinem einzelnen geometrischen Ort, aber auf einem Phänotyp, der durch die Entwicklung aus einem ganzen Genotypen entsteht.

Gemäß Lewontin (1974) ist die theoretische Aufgabe für die Bevölkerungsgenetik ein Prozess in zwei Räumen: ein "genotypischer Raum" und "phenotypic Raum". Die Herausforderung einer ganzen Theorie der Bevölkerungsgenetik ist, eine Reihe von Gesetzen zur Verfügung zu stellen, die wie vorherzusehen war eine Bevölkerung von Genotypen (G) zu einem Phänotyp-Raum (P) kartografisch darstellen, wo Auswahl, und ein anderer Satz von Gesetzen stattfindet, die die resultierende Bevölkerung (P) zurück zum Genotyp-Raum (G) kartografisch darstellen, wo Mendelsche Genetik die folgende Generation von Genotypen voraussagen kann, so den Zyklus vollendend. Sogar im Augenblick die nichtmendelschen Aspekte der molekularen Genetik bei Seite lassend, ist das klar eine riesige Aufgabe. Sich diese Transformation schematisch vergegenwärtigend:

:

\stackrel {T_4} {\\rightarrow} \; G_1' \; \rightarrow \cdots </Mathematik>

(angepasst von Lewontin 1974, p. 12). XD

T vertritt die genetischen und epigenetic Gesetze, die Aspekte der funktionellen Biologie oder Entwicklung, die einen Genotypen in den Phänotyp umgestalten. Wir werden das als die "Karte des Genotyp-Phänotyps" kennzeichnen. T ist die Transformation wegen der Zuchtwahl, T sind epigenetic Beziehungen, die Genotypen voraussagen, die auf den ausgewählten Phänotypen und schließlich T die Regeln der Mendelschen Genetik gestützt sind.

In der Praxis gibt es zwei Körper der Entwicklungstheorie, die in der parallelen, traditionellen Bevölkerungsgenetik bestehen, die im Genotyp-Raum und der biometric Theorie funktioniert, die im Werk und der Tierfortpflanzung verwendet ist, im Phänotyp-Raum funktionierend. Der fehlende Teil ist zwischen dem Genotypen und Phänotyp-Raum kartografisch darzustellen. Das führt zu einer "Taschenspielerei" (weil Lewontin Begriffe es), wodurch Variablen in den Gleichungen eines Gebiets, als Rahmen oder Konstanten betrachtet werden, wo in einer vollen Behandlung sie selbst durch den Entwicklungsprozess umgestaltet würden und in Wirklichkeit Funktionen der Zustandsgrößen im anderen Gebiet sind. Die "Taschenspielerei" nimmt an, dass wir das wissen kartografisch darzustellen. Das Verfahren, als ob wir es wirklich verstehen, ist genug, um viele Fälle von Interesse zu analysieren. Zum Beispiel, wenn der Phänotyp fast mit dem Genotypen (Sichelzellenanämie) isomorph ist oder die Zeitskala genug kurz ist, können die "Konstanten" als solcher behandelt werden; jedoch gibt es viele Situationen, wo es ungenau ist.

Verbindung

Wenn alle Gene im Verbindungsgleichgewicht sind, kann die Wirkung eines Allels an einem geometrischem Ort über die Genlache auf andere geometrische Orte durchschnittlich sein. In Wirklichkeit wird ein Allel oft im Verbindungsungleichgewicht mit Genen an anderen geometrischen Orten, besonders mit Genen gelegen in der Nähe auf demselben Chromosom gefunden. Wiederkombination zerbricht dieses Verbindungsungleichgewicht zu langsam, um das genetische Trampen zu vermeiden, wo sich ein Allel an einem geometrischem Ort zur hohen Frequenz erhebt, weil es mit einem Allel unter der Auswahl an einem nahe gelegenen geometrischen Ort verbunden wird. Das ist ein Problem für die Bevölkerung genetische Modelle, die einen geometrischen Genort auf einmal behandeln. Es kann jedoch als eine Methode ausgenutzt werden, für die Handlung der Zuchtwahl über das auswählende Kehren zu entdecken.

Im äußersten Fall in erster Linie geschlechtsloser Bevölkerungen ist Verbindung ganze und verschiedene Bevölkerung genetische Gleichungen können abgeleitet und gelöst werden, die sich ganz verschieden zum sexuellen Fall benehmen. Die meisten Mikroben, wie Bakterien, sind geschlechtslos. Die Bevölkerungsgenetik von Kleinstlebewesen legt die Fundamente, für den Ursprung und die Evolution des antibiotischen Widerstands und schrecklich ansteckenden pathogens zu verfolgen. Die Bevölkerungsgenetik von Kleinstlebewesen ist auch ein wesentlicher Faktor, um Strategien für die Bewahrung und bessere Anwendung von vorteilhaften Mikroben (Xu, 2010) auszudenken.

Geschichte

Bevölkerungsgenetik hat als eine Versöhnung der Mendelschen und biometrician Modelle begonnen. Ein Schlüsselschritt war die Arbeit des britischen Biologen und Statistikers R.A. Fisher. In einer Reihe von Papieren, die 1918 anfangen und seinen 1930 kulminieren, bestellen Die Genetical Theorie der Zuchtwahl vor, Fisher hat gezeigt, dass die dauernde durch den biometricians gemessene Schwankung durch die vereinigte Handlung von vielen getrennten Genen erzeugt werden konnte, und dass Zuchtwahl Allel-Frequenzen in einer Bevölkerung ändern konnte, auf Evolution hinauslaufend. In einer Reihe von Papieren, die 1924, einem anderen britischen Genetiker beginnen, hat J.B.S. Haldane die Mathematik der Allel-Frequenzänderung an einem einzelnen geometrischen Genort unter einer breiten Reihe von Bedingungen ausgearbeitet. Haldane hat auch statistische Analyse auf wirkliche Beispiele der Zuchtwahl wie die Evolution von industriellem melanism in gepfefferten Motten angewandt und hat gezeigt, dass Auswahl-Koeffizienten größer sein konnten, als Fisher angenommen hat, zu schnellerer anpassungsfähiger Evolution führend.

Der amerikanische Biologe Sewall Wright, der einen Hintergrund im Tier hatte, Experimente gebärend, hat sich auf Kombinationen von aufeinander wirkenden Genen und die Effekten der Inzucht auf kleinen, relativ isolierten Bevölkerungen konzentriert, die genetischen Antrieb ausgestellt haben. 1932 hat Wright das Konzept einer anpassungsfähigen Landschaft eingeführt und hat behauptet, dass genetischer Antrieb und Inzucht eine kleine, isolierte Subbevölkerung von einer anpassungsfähigen Spitze vertreiben konnten, Zuchtwahl erlaubend, es zu verschiedenen anpassungsfähigen Spitzen zu steuern.

Die Arbeit von Fisher, Haldane und Wright hat die Disziplin der Bevölkerungsgenetik gegründet. Diese einheitliche Zuchtwahl mit der Mendelschen Genetik, die der kritische erste Schritt im Entwickeln einer vereinigten Theorie dessen war, wie Evolution gearbeitet hat. John Maynard Smith war der Schüler von Haldane, während W.D. Hamilton schwer unter Einfluss der Schriften von Fisher war. Der amerikanische Preis von George R. hat sowohl mit Hamilton als auch mit Maynard Smith gearbeitet. Amerikaner Richard Lewontin und japanischer Motoo Kimura waren schwer unter Einfluss Wrights.

Moderne Entwicklungssynthese

Die Mathematik der Bevölkerungsgenetik wurde als der Anfang der modernen Entwicklungssynthese ursprünglich entwickelt. Gemäß Beatty (1986) definiert Bevölkerungsgenetik den Kern der modernen Synthese. In den ersten paar Jahrzehnten des 20. Jahrhunderts haben die meisten Feldnaturforscher fortgesetzt zu glauben, dass Lamarckian und orthogenic Mechanismen der Evolution die beste Erklärung für die Kompliziertheit zur Verfügung gestellt haben, die sie in der lebenden Welt beobachtet haben. Jedoch, als das Feld der Genetik fortgesetzt hat sich zu entwickeln, sind jene Ansichten weniger haltbar geworden. Während der modernen Entwicklungssynthese wurden diese Ideen gereinigt, und nur Entwicklungsursachen, die im mathematischen Fachwerk der Bevölkerungsgenetik ausgedrückt werden konnten, wurden behalten. Einigkeit wurde erreicht, betreffs dessen Entwicklungsfaktoren Evolution, aber nicht betreffs der ziemlichen Bedeutung der verschiedenen Faktoren beeinflussen könnten.

Theodosius Dobzhansky, ein Postdoktorarbeiter im Laboratorium von T. H. Morgan, war unter Einfluss der Arbeit an der genetischen Ungleichheit durch russische Genetiker wie Sergei Chetverikov gewesen. Er hat geholfen, das Teilen zwischen den Fundamenten der von den Bevölkerungsgenetikern entwickelten Mikroevolution zu überbrücken, und die Muster der Makroevolution, die von Feldbiologen mit seinem 1937 beobachtet ist, bestellen Genetik und den Ursprung der Arten vor. Dobzhansky hat die genetische Ungleichheit von wilden Bevölkerungen untersucht und hat gezeigt, dass, gegen die Annahmen der Bevölkerungsgenetiker, diese Bevölkerungen große Beträge der genetischen Ungleichheit mit gekennzeichneten Unterschieden zwischen Subbevölkerungen hatten. Das Buch hat auch die hoch mathematische Arbeit der Bevölkerungsgenetiker genommen und hat sie in eine zugänglichere Form gestellt. Noch viele Biologen waren unter Einfluss der Bevölkerungsgenetik über Dobzhansky, als im Stande gewesen sind, die hoch mathematischen Arbeiten im Original zu lesen.

Auswahl gegen den genetischen Antrieb

Fisher und Wright hatten einige grundsätzliche Unstimmigkeiten und eine Meinungsverschiedenheit über die Verhältnisrollen der Auswahl, und Antrieb hat für viel vom Jahrhundert zwischen den Amerikanern und den Briten weitergegangen.

In Großbritannien hat E.B. Ford, der Pionier der ökologischen Genetik, im Laufe der 1930er Jahre und der 1940er Jahre fortgesetzt, die Macht der Auswahl wegen ökologischer Faktoren einschließlich der Fähigkeit zu demonstrieren, genetische Ungleichheit durch genetischen polymorphisms wie menschliche Blutgruppen aufrechtzuerhalten. Die Arbeit des Fords, in der Kollaboration mit Fisher, hat zu einer Verschiebung in der Betonung während des Kurses der modernen Synthese zur Zuchtwahl über den genetischen Antrieb beigetragen.

Neue Studien von eukaryotic transposable Elemente, und ihres Einflusses auf Artbildung, weisen wieder zu einer Hauptrolle von nichtanpassungsfähigen Prozessen wie Veränderung und genetischer Antrieb hin. Veränderung und genetischer Antrieb werden auch als Hauptfaktoren in der Evolution der Genom-Kompliziertheit angesehen

Siehe auch

• Theorie von Coalescent
• Doppelerbe-Theorie
• Ökologische Genetik
• Evolutionär bedeutende Einheit
• Die ausfallende Formel von Ewens
• Fitnesslandschaft
• Gründer-Wirkung
• Genetische Algebra
• Genetische Ungleichheit
• Genetischer Antrieb
• Genetische Erosion
• Das genetische Trampen
• Genetische Überwachung
• Genetische Verschmutzung
• Genlache
• Unterscheidung des Genotyp-Phänotyps
• Habitat-Zersplitterung
• Das Dilemma von Haldane
• Zäher-Weinberg Grundsatz
• Wirkung des Hügels-Robertson
• Das menschliche genetische Sammeln
• Verbindungsungleichgewicht
• Mikroevolution
• Molekulare Evolution
• Das Klinkenrad von Muller
• Schmelzen von Mutational
• Neutrale Theorie der molekularen Evolution
• Bevölkerungsengpass
• Quantitative Genetik
• Fortpflanzungsentschädigung
• Auswahl
• Auswählendes Kehren
• Snpstr
• Kleine Bevölkerungsgröße
• Virenquasiarten
• J. Beatty. "Die Synthese und die synthetische Theorie" in der Integrierung Wissenschaftlicher Disziplinen, die von W. Bechtel und Nijhoff editiert sind. Dordrecht, 1986.
• Luigi Luca Cavalli-Sforza. Gene, Völker und Sprachen. Nordpunkt-Presse, 2000.
• Luigi Luca Cavalli-Sforza u. a. Die Geschichte und Erdkunde von Menschlichen Genen. Universität von Princeton Presse, 1994.
• James F. Crow und Motoo Kimura. Einführung in die Bevölkerungsgenetik-Theorie. Harper & Row, 1972.
• Warren J Ewens. Mathematische Bevölkerungsgenetik. Springer-Verlag New York, Inc., 2004. Internationale Standardbuchnummer 0-387-20191-2
• Bevölkerungsgenetik von John H. Gillespie: Ein Kurzer Führer, Presse von Johns Hopkins, 1998. Internationale Standardbuchnummer 0-8018-5755-4.
• Richard Halliburton. Einführung in die Bevölkerungsgenetik. Prentice Hall, 2004
• Daniel Hartl. Zündvorrichtung der Bevölkerungsgenetik, 3. Ausgabe. Sinauer, 2000. Internationale Standardbuchnummer 0-87893-304-2
• Daniel Hartl und Andrew Clark. Grundsätze der Bevölkerungsgenetik, 3. Ausgabe. Sinauer, 1997. Internationale Standardbuchnummer 0-87893-306-9.
• Richard C. Lewontin. Die Genetische Basis der Entwicklungsänderung. Universität von Columbia Presse, 1974.
• William B. Provine. Die Ursprünge der Theoretischen Bevölkerungsgenetik. Universität der Chikagoer Presse. 1971. Internationale Standardbuchnummer 0-226-68464-4.
• Spencer Wells. Die Reise des Mannes. Zufälliges Haus, 2002.
• Spencer Wells. Tiefe Herkunft: Innerhalb des Genographic-Projektes. Nationale Geografische Gesellschaft, 2006.
• Xu, J. Mikrobische Bevölkerungsgenetik. Caister Akademische Presse, 2010. Internationale Standardbuchnummer 978-1-904455-59-2

Links

• Die Allel-Frequenzdatenbank an der Yale Universität
• EHSTRAFD.org - STR menschliche Erdallel-Frequenzdatenbank
• Geschichte der Bevölkerungsgenetik
• Wie Auswahl-Änderungen die Genetische Zusammensetzung der Bevölkerung, das Video des Vortrags durch Stephen C. Stearns (Yale Universität)
• National Geografisch: Atlas der Menschlichen Reise (mit Sitz in Haplogroup menschliche Wanderungskarten)
• Monash Virtuelles Laboratorium - Simulationen der Habitat-Zersplitterung und Bevölkerungsgenetik online am Virtuellen Laboratorium der Monash Universität.